Основные признаки Filicinophyta перечислены в табл. 2.9. Папоротники обычно встречаются только в тенистых влажных местах. Немногие папоротники могут расти на открытом месте, хо­тя самый обычный орляк (Pteridium ) составляет исключение. Папоротники широко распростра­нены в тропических дождевых лесах, где темпе­ратура, освещенность и влажность наиболее бла­гоприятны для них.

Папоротники – растения сосудистые; иными словами у них имеется проводящая ткань , которая состоит из ксилемы и флоэмы, выполняющих функцию транслокации (пере­носа) воды и питательных веществ в теле рас­тения. По сосудам ксилемы осуществляется перенос в основном воды и минеральных со­лей, тогда как флоэма переносит главным образом растворы органических веществ, таких как сахара. Проводящие ткани являются серь­езным эволюционным преимуществом по сравнению с простыми проводящими клетка­ми некоторых моховидных и водорослей. Эти ткани обнаружены только в спорофитном по­колении и именно поэтому спорофиты стано­вятся доминирующими у всех сосудистых рас­тений.

Таблица 2.9. Общие признаки отдела Filicinophyta (папоротниковидные)

Проводящие ткани выполняют две важные функции. Во-первых они образуют транспортную систему , переносящую питательные веще­ства и воду по многоклеточному телу, обеспечи­вая возможность развития крупного сложного тела. Во-вторых, они выполняют и опорную функцию , поскольку ксилема, будучи проводя­щей тканью, содержит лигнифицированные клетки – очень прочные и твердые. У сосудистых растений развивается и другая лигнифицированная ткань – склеренхима. Она усиливает механическую роль ксилемы (разд. 6.2.1).

Спорофитное поколение имеет настоящие корни, стебли и листья. Корни проникают в по­чву, что облегчает поступление в растение воды и растворенных веществ. По ксилеме они поступа­ют в другие части растения.

Как только тело растения, получив поддержку, смогло возвыситься над поверхностью земли, сразу же должна была возникнуть кон­куренция за свет, и в результате появилась тен­денция к развитию все более высоких форм. Папоротники и древовидные папоротники до­минировали на суше в течение примерно 70 млн. лет, начиная с девонского периода до пермского. Затем они были в значительной степени вытеснены сначала хвойными, а позд­нее и цветковыми растениями (см. т. 3, прило­жение 4).

Несмотря на существенные прогрессивные адаптации спорофитного поколения к воздуш­ной среде, гаметофит папоротниковидных, на­зываемый заростком , все еще сталкивался с большими проблемами. Он еще меньше по раз­мерам и менее стоек к обезвоживанию, чем га­метофит у моховидных. На заростках образуют­ся спермии, которые, как и у моховидных, мо­гут достичь женских гамет, только подплыв к ним.

Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas)

Рис. 2.37. Внешний вид и основные признаки спорофитного поколения мужского папоротника Dryopteris filixmas . А. Схема и детали строения одной пары листочков; все другие листочки имеют такое же строение. Б. Листья (вайи) папоротника. В. Нижняя поверхность листа с видимыми на ней сорусами (некоторые сорусы покрыты индузием). Г. Продольный срез соруса в световом микроскопе. Д. Продольный срез соруса в схематическом изображении; показаны детали строенияспорангия и рассеивающиеся споры.

Это, пожалуй, самый распространенный в Ве­ликобритании папоротник; он встречается по всей стране в сырых лесах, лесопарках и дру­гих тенистых местах. Вайи (листья) спорофита, достигающие в высоту до 1 м и более, рас­тут от толстого горизонтального стебля, или корневища . На корневище находятся прида­точные корни . От основного корневища могут отламываться отдельные ветви и давать начало новым растениям. Это – одна из форм вегетативного размножения. У основания корневи­ще покрыто сухими бурыми чешуйками, защищающими молодые листья от заморозков и от засухи. Молодые листья плотно закручены в характерные для папоротников завитки. Вы­ше на черешке листа размеры чешуек посте­пенно уменьшаются, и расстояния между ни­ми увеличиваются. Черешок вайи называется главным черешком , а листочки, отходящие от него в обе стороны, – листочками перистого листа. Небольшие округлые выступы на лис­точках называются вторичным листочками . С внешними признаками спорофита Dryopteris filix-mas можно познакомиться на рис. 2.37; спорофит показан на рис. 2.38.

Рис. 2.38. Внешний вид гаметофитного поколения, или заростка, Diyopteris . А. Заросток имеет зеленый цвет и способен к фотосинтезу, У него нет ни проводящих тканей, ни кутикулы. Б. Заросток с растущим от не­го первым слоевищем спорофитного поколения. Внача­ле образующийся спорофит зависит от гаметофита, обеспечивающего его водой и минеральными вещества­ми, однако вскоре спорофит становится независимым растением, а гаметофит отмирает.

Споры образуются в конце лета в специаль­ных структурах, называемых спорангиями .

Спорангии находятся на нижней стороне вторичных листочков в особых скоплениях, получивших название сорусов (рис. 2.37, В, Г и Д). Каждый сорус покрыт защитным покры­валом – индузием. Внутри каждого спорангия происходит мейотическое деление диплоид­ных материнских клеток спор с образованием в результате гаплоидных спор. Созрев, инду­зий сморщивается и отпадает, а открывшиеся стенки спорангия начинают подсыхать. В кон­це концов стенка разрывается и споры «вы­стреливают» из спорангия как из катапульты (рис. 2.37, Д).

Споры прорастают, давая начало гамето­фитному поколению. Гаметофит представляет собой тонкую сердцевидную пластинку клеток диаметром около 1 см (рис. 2.38). Эта пластин­ка имеет зеленый цвет, способна к фотосинте­зу и прикрепляется к почве одноклеточными ризоидами. Поскольку у такого нежного заро­стка нет кутикулы, он быстро высыхает и, сле­довательно, может жить только во влажной среде.

На нижней стороне гаметофита (заростка) образуются простые архегонии и антеридии. Эти репродуктивные органы защищают нахо­дящиеся в них гаметы. Гаметы возникают в результате митоза из материнских половых клеток; при этом, как и у моховидных, в анте­ридиях образуются спермии, а в каждом архе­гонии – по одной яйцеклетке. Спермии снаб­жены жгутиками. Во влажных условиях созревшие спермии высвобождаются из анте­ридиев и по водной пленке подплывают к архегониям. В результате оплодотворения об­разуется диплоидная зигота. Обратите внима­ние, что оплодотворение у папоротниковид­ных, также как и у моховидных, все еще зави­сит от наличия воды.

Зиготы дают начало спорофитному поколе­нию. Молодой зародыш поглощает питательные вещества из гаметофита до тех пор, пока эту фун­кцию не возьмут на себя собственные листья и корни (рис. 2.38, Б). Гаметофит вскоре увядает и отмирает.

Самые древние папоротникообразные известны нам по ископаемым отпечаткам конца Силурийского периода, их возраст составляет примерно 380 млн. лет. Неизвестно, произошли ли эти растения от мохообразных или независимо от водорослей, но это самые первые из известных нам сосудистых растений. Сосудистые растения - это растения, у которых имеется сосудистая или проводящая ткань , т. е. проводящие ткани ксилемы и флоэмы. Чтобы подчеркнуть, насколько крупным достижением по сравнению с простыми проводящими клетками некоторых мохообразных является возникновение проводящей ткани, все сосудистые растения иногда включают в один отдел Tracheophyta с двумя подотделами - папоротникообразных и более прогрессивных семенных растений.

Наличие проводящих тканей - это один из признаков спорофитного поколения, т. е. поколения, которое у мохообразных относительно невелико и зависит от гаметофита. Именно наличие проводящей ткани не у гаметофитного, а у спорофитного поколения является единственной причиной, по которой у всех сосудистых растений доминирует спорофит.

Для нас здесь важны два свойства проводящей ткани. Во-первых, она образует транспортную систему , которая разносит питательные вещества и воду по всем клеткам тела, что позволяет растениям достигать больших размеров и сложной организации. Во-вторых, тело растения получает внутреннюю опору , так как ксилема не только служит проводящей тканью, но и содержит лигнифицированные клетки, которые обладают большой прочностью и жесткостью. У некоторых вымерших папоротникообразных за счет вторичного роста интенсивно развивалась ксилема, образуя древесину - основную опорную ткань современных деревьев и кустарников. У сосудистых растений развита и другая лигнифицированная ткань - склеренхима, которая дополнительно увеличивает механическую прочность ксилемы (разд. 8.2.1). Проводящие ткани папоротникообразных примитивнее по своему строению, чем проводящие ткани цветковых растений. Так, ксилема папоротникообразных образована не сосудами, а трахеидами, а флоэма - не ситовидными трубками, а ситовидными клетками (разд. 8.2.2).

У самых первых сосудистых растений - псилофитов (эта группа сейчас почти целиком вымерла) - не было корней, которые появились только позднее у других папоротникообразных. Корни проникают глубоко в почву, что облегчает добывание воды, которая разносится по ксилеме ко всем остальным частям растения. В процессе эволюции возникли три явно отличающиеся друг от друга группы папоротникообразных - плауны, хвощи и папоротники; все они дожили до наших дней.

Как только тело растения получило возможность возвышаться над землей, сразу же возникла конкуренция за свет и проявилась тенденция к развитию все более высоких форм. Последовавший за силурийским девонский период отмечен появлением "древовидных" папоротников, одревесневшие стволы которых имели толщину до 2 м и достигали 30 м в высоту. К следующему, каменноугольному периоду повсюду были распространены громадные заболоченные леса из гигантских плаунов и хвощей; из этих "деревьев" в конце концов возникли современные залежи каменного угля. В этих лесах достигли расцвета насекомые и земноводные. Повсюду встречались и папоротники, и древовидные папоротники (у которых не было древесины). Папоротникообразные доминировали среди растительности около 70 млн. лет, начиная с девонского периода и вплоть до пермского периода, когда их вытеснили сначала голосеменные, а затем и цветковые растения (см. геохронологическую шкалу в приложении 5).

Несмотря на большой прогресс в приспособлении спорофитного поколения в сухопутной среде, адаптация практически не затронула гаметофита. Гаметофит у папоротникообразных еще меньше и еще менее стойкий к обезвоживанию, чем у мохообразных; он называется заростком и отмирает тотчас же, как только из него образуется новый спорофит. На заростках развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают женских гамет.

Разноспоровость

У некоторых папоротникообразных гаметофит защищен и остается внутри споры предшествующего спорофитного поколения. В этом случае образуются споры двух разных типов, поэтому растения с такими особенностями называют разноспоровыми . Растения, у которых все споры одинаковые, как у мохообразных, называют равноспоровыми .

У разноспоровых растений образуются крупные споры, которые называются мегаспорами , и мелкие споры, называемые микроспорами . Структуры, которые участвуют в образовании спор, имеют разные названия, что отражено в табл. 3.6 и на рис. 3.26.

Таблица 3.6. Словарь терминов, применяемых при описании процесса спорообразования

Стробил или спороносная шишка - собранные вместе спорофиллы. Спорофилл лист, на котором образуются спорангии (от греч. Phyllon - лист). Мегаспорофилл - лист, несущий мегаспорангии. Микроспорофилл - лист, несущий микроспорангии. Спорангий - структура, в которой у растений образуются споры; спорангии участвуют в бесполом размножении. Мегаспорангии спорангий, в котором образуются мегаспоры. Микроспорангий спорангий, в котором образуются микроспоры. Мегаспора - сравнительно крупная спора, которая прорастая образует женский гаметофит. Микроспора - относительно мелкая спора, которая прорастая образует мужской гаметофит. Равноспоровое (гомоспоровое) растение-растение, образующее споры только одного типа, например Pellia, Funaria, Dryopteris. Разноспоровое (гетероспоровое) растение-растение, образующее споры двух разных типов, т. е. мегаспоры и микроспоры, например Selaginella и все тайнобрачные растения.

Из мегаспор вырастают женские гаметофиты (женские заростки), на которых развиваются архегонии, а микроспоры дают начало мужским гаметофитам (мужским заросткам), на которых развиваются антеридии. Сперматозоиды, образующиеся в антеридиях, затем мигрируют к женским заросткам. И мужские, и женские заростки остаются спрятанными внутри спор. Микроспоры очень мелкие, образуется их очень много, и они легко разносятся ветром; вместе с микроспорами рассеиваются и мужские заростки, находящиеся в них. Появление разноспоровости - очень важный этап эволюции семенных растений, о чем мы поговорим ниже.

3.4.1. Систематика и основные признаки Pteridophyta

Систематика и основные признаки современных папоротникообразных представлены в табл. 3.7. Опущен класс Psilopsida, который почти полностью вымер.

3.4.2. Класс Pteropsida - папоротники

Основные признаки Pteropsida перечислены в табл. 3.7. Папоротники обычно встречаются только во влажных тенистых местах. Немногие папоротники могут расти на открытом месте; таким исключением является самый обычный папоротник-орляк (Pteridium). Папоротники широко распространены в тропических дождевых лесах, где условия (температура, освещение и влажность) для них наиболее подходящие.

Мужской папоротник (Dryopteris filix-mas), пожалуй, наиболее распространен в Великобритании; он встречается по всей стране в сырых лесах, лесополосах и других тенистых местах. Вайи (листья) спорофита достигают высоты до 1 м и более и растут от толстого горизонтального стебля или корневища . На корневище находятся придаточные корни . От основного стебля могут отламываться отдельные ветви и давать начало новым растениям, это - одна из форм вегетативного размножения. У основания слоевище покрыто сухими бурыми чешуйками, которые защищают молодые листья от заморозков и от засухи. Молодые листья плотно закручены в характерные для папоротников "завитки". Выше по слоевищу размеры чешуек постепенно уменьшаются, и они все дальше отходят друг от друга. Главная ось слоевища называется главным черешком , а листочки, отходящие от нее в обе стороны, называются листочками перистого листа . Небольшие округлые выступы на листочках называются вторичными листочками . С внешним видом и основными признаками спорофита Dryopteris filix-mas можно познакомиться на рис. 3.27.

Жизненный цикл

Жизненный цикл Dryopteris представлен в виде схемы на рис. 3.28.

Бесполое размножение . Споры образуются в конце лета в специальных структурах, которые называются спорангиями . Спорангии находятся на нижней поверхности листа в особых скоплениях, которые называются сорусами (рис. 3.28, А). Каждый сорус закрыт округло-сердцевидным покрывалом, которое называется индузием . Внутри каждого спорангия происходит мейотическое деление диплоидных материнских клеток спор и образуются гаплоидные споры. Все споры совершенно одинаковы, поэтому Dryopteris относится к равноспоровым растениям. После созревания индузий высыхает, сморщивается и отпадает, а открывшийся при этом спорангий начинает подсыхать. В стенке каждого спорангия располагается кольцо - гребневидная полоска клеток, внутренние и радиальные стенки которых утолщены (рис. 3.28, Б). Такие клетки окружают не весь спорангий; часть клеток кольца имеет тонкие стенки. Несколько тонкостенных клеток образуют особый участок, называемый стомиумом. По мере высыхания клеток кольца их тонкие наружные стенки начинают втягиваться внутрь сморщенной цитоплазмы. Возникающее при этом напряжение заставляет лопаться всю полоску тонкостенных клеток, и при этом кольцо закручивается назад. Когда клетки лопаются, споры "выстреливают" из спорангия, как из катапульты. В конце концов цитоплазма тоже выталкивается из клеток кольца, в результате чего в нем резко снимается напряжение, и оно снова возвращается в исходное положение, выбрасывая наружу последние остатки спор.

Прорастание. Споры остаются в состоянии покоя недолго, и если условия позволяют, то они прорастают и дают начало новому гаметофитному поколению. Гаметофит представляет собой тонкую сердцевидную пластинку диаметром около 1 см (рис. 3.28, А). Пластинка зеленая, способна к фотосинтезу и прикрепляется к почве одноклеточными ризоидами. У такого очень нежного заростка нет кутикулы, он быстро высыхает и поэтому может жить только там, где достаточно влаги.

Половое размножение. На нижней поверхности гаметофита (заростка) образуются простые антеридии и архегонии (рис. 3.28, А). Эти репродуктивные органы защищают находящиеся в них гаметы. Гаметы возникают путем митоза из материнских клеток гамет; при этом, как и у мохообразных, в антеридиях образуются сперматозоиды, а в архегониях - по одной яйцеклетке. У каждого сперматозоида имеется пучок жгутиков. Если влаги хватает, то из антеридиев выходят созревшие сперматозоиды, которые подплывают к архегониям. Движение сперматозоидов обусловлено ответной реакцией хемотаксиса на яблочную кислоту (2-гидроксибутан-дикарбоновую кислоту), выделяемую клетками шейки архегония. Оплодотворение обычно перекрестное, потому что антеридии созревают раньше архегониев. После оплодотворения образуется диплоидная зигота. Запомните, что оплодотворение, как и у мохообразных, все еще зависит от наличия воды.

Развитие зиготы . Из зиготы развивается спорофит. У молодого зародыша образуется ножка, через которую он поглощает питательные вещества гаметофита, пока эту функцию не возьмут на себя собственные корни и листья спорофита. Гаметофит вскоре увядает и отмирает.

Жизненный цикл папоротника схематически представлен на рис. 3.29.

3.7. В чем выражается более совершенная, чем у печеночников и мхов, адаптация папоротников к жизни на суше?

3.8. Какие поколения папоротникообразных могут полностью обеспечивать себя питательными веществами?

Выберите правильные ответы:

а) взрослые печеночники и гаметофиты мхов;

б) взрослые печеночники и спорофиты мхов;

в) взрослые гаметофиты папоротников;

г) взрослые спорофиты папоротников.

3.9. В чем выражается недостаточная адаптация мхов, печеночников и папоротников к жизни на суше?

3.10. Как распространяются папоротники?

3.11. а) Чем защищена зигота печеночников (или мхов) и папоротников? б) Как она снабжается питательными веществами?

3.4.3. Класс Lycopsida - плауны

Основные признаки Lycopsida перечислены в табл. 3.7. Обратите внимание на то, что, несмотря на некоторое внешнее сходство с мхами, эти растения принадлежат к папоротникообразным и более высоко организованы, чем настоящие мхи, которые относятся к мохообразным. Когда-то Lycopsida были распространены гораздо шире, чем в наши дни; среди них было много древовидных, о чем говорилось на с. 76. По своей приспособленности к жизни на суше плауны занимают промежуточное положение между папоротниками и семенными растениями.

Представители рода Selaginella (плаунки) распространены главным образом в тропиках, а в Великобритании встречается всего один вид - S. selaginoides. Это растение довольно обычно в горных областях на северо-западе Великобритании, где его можно найти в благоприятных для него влажных условиях, на мокрых скалах, пастбищах и вблизи воды. Для S. selaginoides характерен стелющийся стебель, который обычно плоско лежит на земле, и от него отходят короткие прямостоячие ветви. Внешний вид самой обычной селагинеллы, часто встречающейся в теплицах, - S. Kraussiana - показан на рис. 3.30. У этого растения четыре ряда небольших листьев, которые расположены супротивно парами, при этом каждая пара состоит из большого (нижнего) и малого (верхнего) листьев. У основания каждого листа имеется язычок (лигула) - небольшой пленчатый вырост. Вниз от стебля отходят похожие на корни образования, которые называются ризофорами . Ризофоры ветвятся и дают придаточные корни.

При размножении образуются вертикальные ветви, которые называются стробилами или шишками . Стробилы состоят из четырех вертикальных рядов листьев одинакового размера, на дорсальной поверхности которых образуются спорангии; поэтому их называют спорофиллами .

Жизненный цикл

Жизненный цикл Selaginella изображен схематически на рис. 3.31. Если вам не известно значение терминов, которые мы будем использовать дальше, обратитесь к табл. 3.6.

Бесполое размножение . Как сказано выше, Selaginella образует стробилы, или шишки. Нижние листья представляют собой мегаспорофиллы, на которых образуются мегаспорангии, верхние листья - микроспорофиллы, на которых образуются микроспорангии (рис. 3.32). В каждом мегаспорангии образуются по четыре мегаспоры, а в каждом микроспорангии - множество микроспор; и в том и в другом случае происходит мейотическое деление материнских клеток спор. Поскольку образуются споры двух разных типов, Selaginella относят к разноспоровым растениям.

Развитие спор и половое размножение . микроспоры дают начало мужским гаметофитам. В процессе развития микроспоры высвобождаются и рассеиваются или же высыпаются вниз на мегаспорофиллы. Содержимое микроспоры превращается в мужской заросток, состоящий из одной вегетативной клетки и одиночного антеридия, внутри которого после митоза образуются сперматозоиды со жгутиками. Заросток - редуцированное гаметофитное поколение - не способен к фотосинтезу и целиком зависит от запаса питательных веществ в микроспоре. Можно проследить, что эти вещества образовались еще у предыдущего спорофитного поколения.

Из мегаспор развиваются женские гаметофиты. Снова развитие начинается задолго до рассеивания спор, причем содержимое мегаспоры превращается в женский заросток - редуцированный гаметофит. После раскрывания споры заросток выходит наружу. Он образует ризоиды, частично зеленеет, и в нем начинаются процессы фотосинтеза. Однако, как и у мужских гаметофитов, основная часть питательных веществ поступает из запасов споры, которые образовались еще у предшествующего спорофитного поколения. На поверхности женского заростка появляются архегонии, внутри которых находится по одной яйцеклетке, образовавшейся путем митоза.

Обратите внимание на то, что зрелые гаметофиты плаунов не отделены от спорофита и этим отличаются от всех уже рассмотренных нами сухопутных растений. Это очень важное эволюционное достижение - одно из приспособлений к жизни на суше, которое привело к тому, что легко уязвимый гаметофит стал хотя бы отчасти защищен спорой. Гаметофитное поколение не способно жить самостоятельно, оно питается за счет веществ, которые запасло в споре предшествующее спорофитное поколение.

Вместе с преимуществами проявились и сопутствующие им недостатки, связанные с тем, что сперматозоиды должны путешествовать от мужского заростка, находящегося внутри микроспоры, к женскому заростку, лежащему внутри мегаспоры. Самооплодотворение гаметофита становится совсем невозможным, а споры (а следовательно, и гаметофиты) при рассеивании могут быть отнесены далеко друг от друга.

Оплодотворение . Стенки микроспор разрушаются, и сперматозоиды выходят наружу. Для того чтобы это произошло, нужна вода, поскольку только тогда сперматозоиды смогут подплыть к архегониям на женском заростке. Заросток все еще находится в мегаспоре, а она либо по-прежнему прикреплена к родительскому спорофиту, либо же отделяется от него. Сперматозоиды проникают в шейку архегония, один из них сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота.

Развитие зиготы . Зигота развивается в зародыш спорофита. Верхняя часть зародыша превращается в удлиненную структуру, называемую подвеском, которая проталкивает зародыш к запасу питательных веществ гаметофита и мегаспоры. У зародыша образуются корень, стебель и листья. До тех пор, пока он не станет самостоятельным фотосинтезирующим растением, он питается через ножку.

Обратите внимание на то, что более крупные по сравнению с микроспорой размеры мегаспоры связаны с наличием в ней запасов питательных веществ. Этими запасами снабжается не только женский гаметофит, но и зародыш следующего за ним спорофитного поколения. Таким образом, питательные вещества, запасенные одним спорофитным поколением, используются на ранних этапах развития следующего спорофитного поколения. Жизненный цикл Selaginella показан на рис. 3.32.

3.4.4. Класс Sphenopsida - клинолистовидные, или членистые (хвощи)

Основные признаки Sphenopsida представлены в табл. 3.7. Единственный дошедший до нас род Equisetum включает в себя около 25 видов * , распространенных по всему земному шару (кроме Австралии) ** . Многие из них обитают во влажных и сырых местах, вблизи прудов и на болотах. Однако обыкновенный, или полевой, хвощ (Equisetum arvense) обычен по всей Великобритании и встречается даже в более сухих местах: на полях, по обочинам дорог, на пустошах и в садах.

* (32 вида. - Прим. перев. )

** (И Новой Зеландии. - Прим. перев. )

У спорофитов имеются горизонтальные подземные стебли (корневища), а высота надземных побегов обычно не превышает 1 м. От узлов отходят мутовки мелких заостренных листьев, похожих на чешуйки. Воздушные побеги бывают двух типов - "стерильные" вегетативные побеги и "плодущие" побеги, несущие спороносные шишки (стробилы). Стерильные побеги зеленые; от узлов у них отходят не только мутовки чешуевидных листьев, но и мутовки ветвей. Плодущие побеги у большинства видов бесцветные или бледнобурые, не ветвятся, и на верхушке у них сидит по одному спороносному стробилу; у некоторых видов эти побеги зеленые и ветвятся. Междоузлия (участки между узлами) всех составных частей растения в середине полые, а снаружи покрыты рядом продольных низбегающих бороздок. Внешний вид и некоторые признаки Е. arvense изображены на рис. 3.33.

Рис. 3.33. Внешний вид и характерные особенности спорофитного поколения Equisetum arvense. "Плодущие" (спорангиеносные) побеги высотой 10-25 см красно-коричневого цвета появляются в марте. Спорофилл представляет собой плоский диск на короткой ножке, на нижней стороне которого располагается 5-10 спорангиев. Стерильные вегетативные побеги достигают в высоту 20-80 см. На каждом узле побега располагается мутовка мелких, похожих на чешуйки зеленых листьев (микрофиллов). Корневище представляет собой горизонтальный подземный стебель с хорошо выраженными узлами и междоузлиями; на каждом узле корневища развиваются хорошо разветвленные придаточные корни . Клубень - это короткая округлая ветвь длиной в одно междоузлие; предназначен для зимовки и вегетативного размножения

6.Общая характеристика отдела Папоротниковидные. Особенности морфологии и анатомического строения, размножения. Жизненный цикл на примере щитовника мужского

Отдел включает 7 классов: аневрофитопсиды (Aneurophytopsida), археоптеридопсиды (Archaeopteridopsida), кладоксилопсиды (Cladoxylopsida), зигоптеридопсиды (Zygopteridopsida), офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida), мараттиопсиды (Marattiopsida), папоротники (Polypodiopsida). Первые четыре класса папоротников – вымершие растения.

Возникновение и распространение папоротников

Папоротниковидные, или папоротники, возникли в девонский период, а уже в карбоне их древовидные формы наравне с другими высшими споровыми растениями составляли обширные влажные леса, остатки которых образовали залежи каменного угля, К настоящему времени сохранилось примерно 12 тыс. видов папоротников, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, включая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный).

Большинство современных представителей этого отдела - наземные многолетние растения, однако есть и водные формы (например, реликтовый вид однолетняя сальвиния плавающая. В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20-25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев.

Морфологическое и анатомическое строение

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.Тело папоротника состоит излистовыхпластинок,черешка, видоизменённогопобегаикорней(вегетативного и придаточного). Листья папоротника называютсявайями. Листья папоротников (часто их называют вайями) крупные с перисто-рассеченной листовой пластинкой и хорошо развитой проводящей системой. Общий черешок листа прикрепляется к подземному стеблю, представляющему собой корневище. Корни у папоротников придаточные, а листья, возникшие в результате уплощения крупных ветвей, растут, своей верхушкой образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Длина листьев может колебаться от 1-2мм до 10м.

У некоторых папоротников (например, у страусника) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Однако у большинства представителей листья выполняют не только функцию фотосинтеза, но и спорообразования. На их нижней стороне летом образуются спорангии, расположенные одиночно или группами - сорусами. Сорусы, имеющие вид буроватых бугорков, прикрыты особым выростом листа - индузием, или покрывальцем.

Стебель бывает ползучим или вертикальным, полностью или частично подземным, иногда достигает в высоту 25 м и увенчан на вершине розетковидной кроной. У многих видов, например у орляка, от сильно разветвленного подземного стебля (корневища) отходят через определенные промежутки надземные листья, образующие на полянах обширные густые заросли. Папоротниковидные отличаются от семенных растений отсутствием в стебле камбия, т.е. особого слоя постоянно делящихся клеток, поэтому годовые кольца у них не образуются, а рост в толщину, проводящая способность и прочность стволов даже у древовидных папоротников ограничены. Основную опорную функцию выполняют толстостенные клетки коры и оплетающие стебель по всей его высоте придаточные корни.

Размножение

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение - спорофитигаметофит. Преобладает фаза спорофита. Папоротники размножаются бесполым путем – спорами, вегетативным путем – с помощью корневищ и половым путем.

Жизненный цикл щитовника мужского характеризует следующее:

Основная стадия в жизни растения – стадия спорофита. Именно это растение мы, собственно, и называем папоротником. Клетки его имеют двойной набор хромосом (2 n).

В спороносных органах на листьях папоротника (сорусах) созревают споры. Они разносятся ветром и прорастают (бесполое размножение).

Из споры вырастает второе поколение папоротника – гаметофит.

Гаметофит папоротника, размером всего несколько миллиметров, имеет форму сердечка. Найти его в лесу крайне сложно, а рассмотреть можно лишь с помощью лупы.

На гаметофите в специальных органах созревают яйцеклетка и сперматозоиды. При участии воды происходит слияние этих половых клеток (половое размножение).

Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дает начало новому спорофиту.

Более 10 000 видов папоротников широко распространены по всему земному шару и встречаются в самых различных местах. Наиболее разнообразны папоротники во влажных тропических лесах. Там они растут не только на почве под деревьями, но и, представьте себе, на стволах и побегах деревьев.

В полумраке сырых тенистых участков тропических лесов обильно размножились древовидные и лиановидные папоротники. В водоемах обитают плавающие многолетние папоротники.

В странах умеренного климата древовидных папоротников мы не встретим, но многолетних травянистых папоротников довольно много. В России произрастает около 100 видов папоротников.

Читая учебник «Биология. 7 класс. Многообразие живых организмов», вы узнали, что папоротниковидные (или папоротники) считаются высшими споровыми растениями. Они, в отличие от представителей низших растений - водорослей, имеют стебли, корни, листья, но строение этих важных органов у папоротников характеризуется некоторыми особенностями.

Обычно стебель папоротников не бывает сильно развит и не достигает таких размеров и прочности, как у других высших растений (цветковых или голосеменных). Только у тропических древовидных папоротников стебли имеют вид прямостоячих стволов, на верхушке которых развивается целая, не очень большая крона крупных листьев.

У большинства травянистых папоротников стебель короткий и называется корневищем. По форме и расположению корней и листьев корневища подразделяются на два типа.

У одного типа корневищ придаточные корни располагаются главным образом на нижней, как бы «брюшной» стороне, а листья - на верхней, «спинной» стороне корневища. Есть виды папоротников, корневища которых равномерно покрыты придаточными корнями и листьями по всем направлениям.

Листья по массе и размерам (у некоторых до 30 м в длину) преобладают над стеблем. У большинства папоротников листья имеют черешок и красивую перистую пластинку, однократно, дважды или многократно рассеченную. Пластинка перистого листа имеет стержень, или рахис (от греч. rhachis - позвоночник), представляющий собой продолжение черешка.

Отрастая от корневища, молодые листья имеют закрученный вид, напоминая своей формой улитку или крупный завиток. И что интересно, листья папоротников длительное время сохраняют свой верхушечный рост.

Для листьев высших растений такой рост не является типичным. Верхушечный рост свойствен стеблям, а не листьям. Поэтому красивые крупные перистые листья папоротников, с научной точки зрения, больше похожи на стебли.

В клетках листьев папоротников, как и у всех зеленых растений, происходит важнейший процесс образования органических веществ на свету - фотосинтез. Листья папоротника выполняют функцию питания.

У многих видов листья, кроме обеспечения всего растения органическими веществами, являются и органами спороношения.

Есть виды папоротников, у которых листья дифференцированы. На одном и том же экземпляре папоротника располагаются листья без спорангиев, их называют стерильными, и листья, на которых располагаются спорангии со спорами. Научное название таких листьев - фертильные (от лат. fertilis - оплодотворяющий).

У папоротников, как у типичных высших споровых растений, важнейший процесс размножения начинается с момента созревания спор, которые у большинства видов располагаются на нижней, обратной поверхности листа.

Споры формируются в особых образованиях - спорангиях. Группа расположенных скученно спор у некоторых видов папоротников превращается в особые образования, называемые сорусами.

О том, каким образом и при каких условиях споры прорастают и превращаются в небольшие пластинки - заростки, на которых образуются специальные органы, дающие клетки двух типов, и как в результате оплодотворения возникает новое, молодое папоротниковое растение, вы уже знаете (см. учебник, с. 63).

Папоротники - растения очень древние. Когда-то на нашей планете вместе с другими споровыми растениями они образовывали сплошной растительный покров суши. В заболоченных лесах каменноугольного периода среди гигантских хвощей и плаунов росли величественные древовидные папоротники, высота которых достигала 30 м.

Отпечатки крупных перистых листьев можно видеть сейчас на кусках каменного угля, в образовании которого принимали участие древовидные папоротники.

Окаменелые остатки стволов были найдены в каменноугольных отложениях всех континентов, вплоть до 70° с. ш.

Потомки древних папоротников, распространяясь по Земле от тропиков к северу, нашли себе приют и в тени наших российских лесов.

В их жизнедеятельности появилась сезонная периодичность: весной начинается рост и развитие, к осени рост приостанавливается, листья отмирают у большинства видов папоротников. Но у некоторых видов происходит перезимовка листьев, как напоминание о том, что в тропиках на фоне постоянной вечнозеленой растительности папоротники тоже являются вечнозелеными.

Красивые перистые листья папоротников дали название этим растениям. Слова «перо», «парить», «папоротник» характеризуют особенности строения листьев.

В живой природе нашей Земли папоротники, в отличие от других высших споровых растений (хвощевидных и плауновидных), имеют большое экологическое значение. Они - необходимые и важные компоненты лесных экосистем, часто доминируют в травяно-кустарничковом ярусе, образуя сплошные густые заросли.

Многие папоротники с крупными красивыми или изящно рассеченными воздушными листьями являются зеленым украшением садов и парков. Папоротник нефролепис давно стал привычным комнатным растением, радуя людей ажурной легкостью своих листьев.

Водные папоротники не только служат украшением аквариумов, но и обеспечивают их обитателей кислородом.

Папоротники нуждаются в защите и охране. Очень часто люди, посещая леса и парки, привлеченные красотой и живописностью листьев папоротников, собирают их для украшения букетов. Нельзя этого делать. Многие люди не знают, что ткани листьев папоротников, древних и ценных растений, очень быстро погибают. Поникшие, увядающие листья становятся малопривлекательными, и люди выбрасывают их из букетов, не задумываясь о последствиях своих поступков. В результате в лесах уменьшается количество таких красивых, полезных и необходимых природе растений, как папоротники.

Для того чтобы не наносить непоправимого вреда живой природе, не губить ценные, полезные виды, необходимые для лесных экологических систем, нужно изучать особенности жизнедеятельности и распространения растений, знать их виды.

Наиболее распространенными в современном растительном покрове Земли родами папоротников являются Щитовник, Кочедыжник, Орляк, водные папоротники Сальвиния и Азолла и др.

<<< Назад

Вперед >>>

Основные признаки Filicinophyta перечислены в таблице. Папоротники обычно встречаются только в тенистых влажных местах. Немногие папоротники могут расти на открытом месте, хотя самый обычный орляк (Pteridium) составляет исключение. Папоротники широко распространены в тропических дождевых лесах, где температура, освещенность и влажность наиболее благоприятны для них.

Папоротники - растения сосудистые; иными словами у них имеется проводящая ткань, которая состоит из ксилемы и , выполняющих функцию транслокации (переноса) воды и питательных веществ в теле растения. По сосудам ксилемы осуществляется перенос в основном воды и минеральных солей, тогда как флоэма переносит главным образом растворы органических веществ, таких как сахара. Проводящие ткани являются серьезным эволюционным преимуществом по сравнению с простыми проводящими клетками некоторых моховидных и водорослей. Эти ткани обнаружены только в спорофитном поколении и именно поэтому спорофиты становятся доминирующими у всех сосудистых растений.

Проводящие ткани выполняют две важные функции для папоротниковидных . Во-первых они образуют транспортную систему, переносящую питательные вещества и воду по многоклеточному телу, обеспечивая возможность развития крупного сложного тела. Во-вторых, они выполняют и опорную функцию, поскольку ксилема, будучи проводящей тканью, содержит лигнифицированные клетки - очень прочные и твердые. У сосудистых растений развивается и другая лигнифицированная ткань - склеренхима. Она усиливает механическую роль ксилемы.

Спорофитное поколение папоротниковидных имеет настоящие корни, стебли и листья. Корни проникают в почву, что облегчает поступление в растение воды и растворенных веществ. По ксилеме они поступают в другие части растения.

Как только тело растения папоротниковидных , получив поддержку, смогло возвыситься над поверхностью земли, сразу же должна была возникнуть конкуренция за свет, и в результате появилась тенденция к развитию все более высоких форм. Папоротники и древовидные папоротники доминировали на суше в течение примерно 70 млн. лет, начиная с девонского периода до пермского. Затем они были в значительной степени вытеснены сначала хвойными, а позднее и цветковыми растениями.

Несмотря на существенные прогрессивные адаптации спорофитного поколения к воздушной среде, гаметофит папоротниковидных , называемый заростком, все еще сталкивался с большими проблемами. Он еще меньше по размерам и менее стоек к обезвоживанию, чем гаметофит у моховидных. На заростках образуются спермин, которые, как и у моховидных, могут достичь женских гамет, только подплыв к ним.

- Вернуться в оглавление раздела " "