Все растения имеют свой определенный облик характерный для своей среды обитания, который именуют жизненной формой растений. Это особое строение растительной культуры, которое сложилось в процессе эволюции под действием окружающей среды.

Классификация форм растений

Существует много разных классификаций в зависимости от подхода к изучению форм растений. Основными системами классификации для изучения растений являются классификации Раункиера и Серебрякова.
Датский ботаник Раункиер в 20 веке предложил группировать жизненные формы растений по положению почек на растении относительно почвы в неблагоприятных условиях. По его систематизации выделяется 5 форм растений:

фанерофиты – растения, у которых почки зимуют высоко над почвой (тополь, береза, дуб);

хамефиты – растения, у которых почки над землей не очень высоко, и зимой находятся под снегом (брусника, клюква и др.);

гемикриптофиты – растения, у которых почки в уровень с грунтом или неглубоко погружены в землю (некоторые злаки, медуница и др.);

криптофиты – растения, у которых почки размещены глубоко в земле (ландыш, картофель, тюльпан, кувшинка и др.);

терофиты – растения, которые не имеют почек, так как отмирают к концу сезона (гречиха, мак и др.).

Советский ботаник Серебряков И.Г. классифицировал формы растений по другому принципу. За основу классификации брал структуру и длительность жизни надземных скелетных осей растений. Ботаник выделил 4 основные жизненные формы растений, которые в свою очередь делятся на типы:

1. Древесные растения. Включают в себя деревья, кустарники, кустарнички.
2. Полудревесные растения. Включают в себя полукустарники и полукустарнички.
3. Наземные травы. Включают в себя травы поликарпические и монокарпические.
4. Водные травы. Включают в себя плавающие, подводные и земноводные травы.

Серебряков указывал на недоработку и незавершенность своей классификации из-за малой изученности растений разных сообществ.
Доказано, что схема формы растений в виде дерево – кустарник – трава многолетняя – трава однолетняя показывает эволюцию растительного мира.

Покрытосеменные растительные культуры

Покрытосеменные растения имеют большое разнообразие жизненных форм, особенно у наземных трав и древесных растений. У покрытосеменных растений наиболее преобладает травянистая жизненная форма.
Все покрытосеменные делятся на однодольные и двудольные растения.
Признаками однодольных растений являются.

0

Жизненными формами, или биоморфами, называют определенный тип приспособления разных организмов к основным факторам общей среды обитания, приводящий к выработке некоторого сходства во внешнем облике, строении и функциях (конвергенция). В то же время в определении одного из специфических понятий экологии, каким является «жизненная форма», в литературе существует большой разнобой, как и в оценке его значения (одни считают очень важным, другие-бесполезным).

Это понятие раньше стали применять ботаники, позднее (благодаря Д. Н. Кашкарову) - зоологи.

Понятие о жизненных формах растений развилось на почве ботанической географии. А. Гумбольдт (1807) и Гризебах (1872) при описании растительного покрова выделили группы растений, которые определяют ландшафт. Эти группы были названы физиогномическими формами растений. Рейтер (1885) дал систему этих форм. Варминг (1895), сформулировавший понятие о жизненных формах растений, понимает под ними группы растений, вегетативное тело которых «находится в гармоническом сочетании с окружающим миром, среди которого проходит жизненный процесс растения от проростка до плодоношения и до смерти».

Варминг классифицировал жизненные формы по приспособлению растений к режиму влаги, Раункиер (1905) - по приспособлению к переживанию неблагоприятного времени года. Последнюю систему переработал И. Браун-Бланке (1928), различающий: 1) терофиты (однолетники пустынь), 2) гидрофиты (водные), 3). геофиты (скрытые в почве), 4) гемикриптофиты (переживающие побеги имеют у самой поверхности земли), 5) хамефиты (поверхностные растения-стелющиеся травы и полукустарники), 6) фанерофиты (кустарники, деревья), 7) эпифиты.

Ботаниками было предложено много усовершенствований этой классификации.

Б. А. Келлер (1933) рекомендует понимать под жизненной формой «определенную систему экологических приспособлений, тесно связанную с организационным типом растения, с принадлежностью его к определенному классу, семейству, а часто и роду». Отмечая, что на разных путях эволюции природа растении приходила к различному решению одинаковых экологических задач (например, у злаков и бобовых выработались разные системы борьбы с засухой), Б. А. Келлер рекомендует выделять жизненные формы по двум совместным принципам-принадлежности к определенной систематической группе и экологическим свойствам.

М. В. Культиасов (1950) понимает жизненную форму «как совокупность растений, сходных по их исторически сложившимся приспособлениям к условиям существования, с помощью которых эти растения утверждаются в жизни и, размножаясь, прогрессируют», но какой-либо конкретной классификации не дает. Для построения системы жизненных форм необходимо предпринять монографическое изучение морфологии вегетативных органов с точки зрения их филогенетического развития и с позиций экогенеза, - говорит этот автор.

Д. Н. Кашкаров, вводя понятие жизненной формы в зооэкологию, имел при этом в виду тип животного, находящийся в соответствии с окружающими условиями. Полагая, что в мире растений жизненная форма прежде всего определяется климатом, а последний имеет для животных меньшее значение, Д. Н. Кашкаров предлагал при классификации биоморф животных учитывать способ передвижения, место размножения и род пищи. В итоге им было предложено несколько классификаций жизненных форм животных:

I - по отношению к климату (холоднокровные и теплокровные животные);

II - по приспособлениям для передвижения (плавающие, роющие, наземные, лазающие, летающие);

III - по отношению к влажности (влаголюбивые и сухолюбивые);

IV - по роду пищи (растительноядные, всеядные, хищные, трупоеды);

V - по месту размножения (под землей, на поверхности земли, в ярусе трав, в кустарниках, на деревьях, в трещинах и дуплах).

Возможны подразделения животных и по некоторым другим экологическим признакам, Н. П. Наумов (1955) полагает, что можно говорить о жизненной форме «млекопитающее», «птица», «рыба», «насекомое» и т. п. Но это не жизненные формы, а морфо-физиологические группы животных. К одной жизненной форме хорошего пловца, характеризующейся обтекаемой торпедообразной формой тела, принадлежат акула, ихтиозавр и дельфин, т. е. представители трех различных классов позвоночных животных, стоящие на разных ступенях филогенетической лестницы. И какая это жизненная форма «птица», когда в классе птиц мы имеем большое разнообразие приспособлений к обитанию в специфических условиях (вспомним хотя бы характерные особенности водных, болотных и многих других групп птиц). Общепринятое понятие «жизненная форма» Н. П. Наумов заменяет «экологическим типом», включающим представителей разных систематических групп, обладающих общими или сходными приспособлениями к условиям жизни.

В отдельных работах по экологии тех или иных групп животных и растений приводятся соответствующие частные классификации жизненных форм, которые являются довольно конкретными и позволяют лучше понять особенности природы данной группы организмов.

Значение подобных классификаций состоит в том, что они позволяют по общему внешнему облику организма судить о его образе жизни и его потребностях в отношении факторов внешней среды. Однако уже попытки классификации жизненных форм всего растительного или животного мира, приводимые в соответствующих руководствах экологии растений и экологии животных, выглядят бледно, абстрактно и теряют практическое значение. Этим, видимо, объясняется отрицательное отношение некоторых ботаников и зоологов к самому понятию «жизненная форма», а также разнобой в его определении и попытках найти практический смысл в его сохранении и применении.

«Прежде всего нужно еще раз подчеркнуть, что весьма распространенное среди специалистов мнение об исключительном значении жизненной формы для экологии, о том, что жизненная форма является основным объектом экологических исследований, по существу лишено серьезных оснований. Мы вовсе не отрицаем положительного значения работ по выявлению жизненных форм (т. е. случаев экологической конвергенции растений) для развития экологии. Однако основная задача этой науки должна заключаться в сравнительно-экологическом исследовании систематических единиц-видов одного рода, родов одного семейства и т. д., иначе говоря, в выяснении приспособительной сущности эволюционного процесса. Такие сравнительные исследования будут иметь весьма важное значение и притом не только для экологии как таковой, но и для систематики. Сравнение таксономических единиц не просто по морфологическим признакам, иногда не имеющим приспособительного значения, а по жизненно важным приспособительным признакам безусловно даст очень много для познания процесса эволюции, в частности для выяснения филогении растений. Вряд ли можно сомневаться в том, что одно из основных условий подлинного пропресса систематики растений заключается именно в максимальной экологизации этой отрасли ботаники».

Взвешивая все выше сказанное, можно прийти к выводу, что учение о жизненных формах организмов в современной экологии переживает определенный кризис.

Мы полагаем, что при разработке рассматриваемого вопроса необходимо исходить из следующих моментов: 1) рассмотрения жизненных форм как адаптаций по всему комплексу условий существования, что проявляется прежде всего в приспособлении к ведущим факторам среды обитания, 2) разграничения классификации жизненных форм и различных экологических классификаций организмов (что смешивал Д. Н. Кашкаров) и 3) расчленения на жизненные формы всего биоценоза в целом, а не отдельных систематических групп организмов (что имеет место в большинстве работ).

Учение о жизненных формах представляет собой экологический аспект широко распространенного среди организмов биологического явления, называемого конвергенцией и изоморфизмом, параллельным развитием, параллелизмом, гомологическими рядами и т. п. В основе всех этих явлений лежит тот факт, что в сходных условиях у различных организмов появляются аналогичные изменения структурного и функционального порядка, неразрывно связанные между собой и отражающие результат влияния внешних условий.

Как правильно замечает М. П. Акимов (1954), жизненные формы создаются отбором в процессе борьбы за жизнь и ассимиляции организмом условий его существования. Возникающие при этом адаптации охватывают всю организацию и образ жизни животного. В целом следует различать четыре категории приспособлений: морфологические, физиологические, биологические и ценотические. В каждом виде животного они присутствуют одновременно и характеризуют его в своей совокупности как определенную жизненную форму. Поэтому в самых общих чартах жизненную форму животных можно характеризовать как тот или иной тип приспособления животного к определенной среде обитания и к определенному образу жизни в ней.

Отнесение животного при экологических исследованиях к соответствующей категории жизненных форм раскрывает кратко его экологическую физиономию: свойственное ему местообитание образ жизни, способ питания, роль и место в биоценозе,

Спектры жизненных форм биоценозов являются индикаторами среды обитания и позволяют выявить ее влияние на структуру биоценозов при сопоставлении последних.

Заслуживает внимания предложение А. К. Рустамова (1955) о трактовке жизненных форм в широком объеме в рамках учения К В. Докучаева и Л. С. Берга о ландшафтно-географических зонах. «В этом понимании каждой ландшафтной зоне - в широком биологическом и ландшафтном аспекте - в природе, по-видимому, соответствует определенная жизненная форма; поэтому правильно принимать в конечном итоге реальное существование таких жизненных форм, как арктическое, лесное, степное, пустынное, горное животное и т. п. ». Например, жизненная форма «пустынное животное» характеризуется жесткой экономией энергетических затрат и относительно низким уровнем общей жизнедеятельности.

В. М. Сдобников (1957) также признает, что каждой географической зоне в силу специфики ее экологических условий свойственны характерные жизненные формы животных, из которых каждая отличается общими для нее приспособительными признаками. В тундровой зоне устанавливается наличие по крайней мере трех жизненных форм: а) эварктов из числа позвоночных, б) почвенных и мелководных беспозвоночных, в) мигрантов.

Однако было бы ошибочным полагать, что подобный подход к вопросу о жизненных формах применим лишь по отношению к животным. Напротив, не в меньшей степени можно говорить о характерных комплексах тундровых, степных, пустынных и т. и. растений Поэтому можно выдвинуть общие принципы установления жизненных форм животных и растений на широкой эколого-географической основе представления о средах жизни и ландшафтных зонах. Организмы каждой среды жизни или ландшафтной зоны могут быть разделены далее на более дробные группы по характерным местообитаниям. Таким образом, может быть разработана многостепенная система жизненных форм растительных и животных организмов. «Водный организм» существенно отличается от живущего в воздушной среде, озерный - от речного и т. п.

Понятие «жизненная форма» поможет выявить экологическое сходство организмов данного биоценоза и в то же время сравнить экологически близкие формы исторически далеких биоценозов (ихтиозавр- дельфин). Сходство условий жизни в пределах биотопа определяет состав биоценоза, организмы которого экологически ближе друг к другу, чем к организмам другого биоценоза (обитателям иного биотопа).

По средам жизни и ландшафтным зонам должны устанавливаться крупные подразделения как биоценозов, так и жизненных форм. Соответствующая параллельная классификация тех и других должна быть доведена до элементарных биотопов и стадий. Однако и в этом случае понятие биоценоз останется более широким, чем жизненная форма. В биоценозе (и группировках биоценозов) всегда представлено несколько жизненных форм растений и животных (или их группировок), что требует проведения соответствующего биоморфического анализа биоценозов.

Экологические классификации в пределах отдельных систематических групп организмов (например, рыб-по характеру размножения или образу жизни, злаков - по отношению к влажности или засоленности почвы и т. п.) по существу не имеют отношения к учению о жизненных формах, хотя и дополняют последнее.

Основной закон биологии, как видим, позволяет плодотворно разрешать труднейшие проблемы теории и практики. Представление о единстве организма и необходимых для его жизни условий, издавна интуитивно предугадывавшееся практиками сельского хозяйства, получило в лице мичуринского учения прочный научный фундамент. Поэтому мичуринская агробиология и является научной основой для дальнейшего развития нашего социалистического сельского хозяйства. Борьба передовых колхозников за повседневное улучшение агро- и зоотехнии есть практическая реализация основного экологического закона биологии, обеспечивающего непрерывное повышение урожайности полей и продуктивности животноводства.

Адэкватная изменчивость наследственности организмов, происходящая до отбора, и возникающая в результате его целесообразная приспособленность организмов к условиям жизни - таков новый взгляд материалистической биологии на явления приспособления, который должен быть положен в основу современной экологии. В то же время не исключается возможность ненаправленной изменчивости организмов при действии на них факторов, не являющихся условиями жизни, а также вследствие сложности корреляций между наследственностью и внешними морфологическими признаками.

Существование вида в форме разновидностей, которые не обязательно являются ступеньками к возникновению новых видов, - другая прогрессивная идея, которая должна быть осознана и прочно усвоена экологами.

Специфика природы разных организмов-бактерий, растений и животных-отражается на характере их взаимосвязей со средой. Отражение этих взаимосвязей на общем облике организмов проявляется в качестве признаков их жизненной формы.

Используемая литература: Основы Экологии: Учеб. лит-ра./Б. Г. Иоганзен
Под. ред.: А. В. Коваленок,-
Т.: Типография № 1,-58 г.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом 1 . Он понимал под этим понятием “форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”.

Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус 2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.

В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:

А. Древесные растения

Б. Полудревесные растения

Полукустарники
Полукустарнички

В. Наземные травы

Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз)
Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)

Г. Водные травы

Земноводные травы
Плавающие и подводные травы

Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.

Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев – в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10–12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.

Отличительная черта дерева – образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное – т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.

Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, – от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки 3 у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.

У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3–10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10–40 лет (крайние пределы – от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5–10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.).

Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5–8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система “пеньков” несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон 4 и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных 5 и ползучих 6 , плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.

На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками – водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке “ствола” и крупные (30–45 м в высоту) древовидные каламиты – предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались “карликовыми травами”.

Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные – около 16 000 видов, плауновидные – около 1000 видов, папоротники – около 12 000 видов, голосеменные – около 720 видов, покрытосеменные – около 235 000 видов.

Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже – кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири – кедровый стланик).

Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах – например, пальмы) к крупным, “настоящим” деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев – к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление “от деревьев к травам” называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально “в каждую щель”. Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).

М.Е. Павлова, И.В. Ягодовская

1 Варминг, Йоханнес Эугениус (1841–1924) – датский ботаник. Составил первую сводку по экологии растений в 1901 г. Он же ввел термин экология растений. В 1910 г. в Брюсселе состоялся Международный ботанический конгресс, на котором в качестве самостоятельной ботанической дисциплины была выделена экология – биологическая наука, изучающая взаимосвязи организма с окружающей средой.

2 Габитус (лат. habitus – состояние, характер) – характерная форма, внешний вид организма.

3 Спящие почки характерны для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и некоторых многолетних трав. Это – почки, которые образуются на побеге как и обычные почки возобновления, но не развиваются в нормальные побеги в течение нескольких, иногда многих, лет. Нередко они спят в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом, на котором образовались. Понятно, насколько велико биологическое значение этих почек, составляющих резерв и обеспечивающих не только длительное естественное обновление побеговой системы, но и восстановление растения даже при очень серьезных травмах.

4 Вегетационный сезон – период от возобновления роста вегетативных органов (весной) до перехода в состояние покоя (осенью). У однолетних растений вегетационный сезон совпадает с онтогенезом.

5 Розеточные растения – травянистые растения с сильно укороченным стеблем. Порой создается впечатление, что растение вообще не имеет стебля, а пучок листьев отрастает прямо от корней. На самом деле короткий стебель есть, а листья образуют “розетку”, т.к. очень близко расположены друг к другу (например, одуванчик, подорожник).

6 Ползучими называют травянистые растения с полегающими побегами, если последние образуют придаточные корни и закрепляются в почве (например, лапчатка гусиная, будра плющевидная).

Основные жизненные формы (по К.Раункиеру)

Жизненная форма	Характеристика	Примеры растений
Фанерофит	Растения, у которых почки возобновления находятся на некотором расстоянии от поверхности почвы (выше 25 см). Эта жизненная форма растений абсолютно доминирует (96%) во влажных тропических лесах (гилеях), а также значительно представлена в субтропических лесных формациях (65%)	Сосна сибирская, клён ясенелистный, берёза повислая, ольха клейкая
Хамефит	Низкорослые суккуленты, травы (стелющиеся), почки возобновления которых расположены низко над поверхностью почвы (ниже 25 см). Встречаются в тундрах, высокогорьях и аридных районах	Брусника, черника, вереск, касандра
Гемикриптофит	Растения, у которых почки возобновления в неблагоприятный для вегетации период года сохраняются на уровне почвы и защищены отмершими листьями или снежным покровом. Преобладает в составе растительности тундры (60%) и степей (63%)	Лютик едкий, одуванчик лекарственный, колокольчик раскидистый, некоторые злаки
Криптофит	Многолетние травянистые растения, у которых почки возобновления закладываются в луковицах, клубнях, корневищах и находятся в почве, благодаря чему они защищены от прямого воздействия среды. Надземные органы этих трав отмирают с наступлением периода, неблагоприятного для вегетации, и восстанавливаются в дальнейшем из скрытых под землёй почек возобновления, имеющихся на корневищах и других многолетних подземных органах растений	Ветреница лютичная, тюльпан, гусиный лук
Терофит	Однолетние растения, полностью отмирающие к зиме, но сохраняющие жизнеспособные семена. Эти однолетние травы господствуют в полупустынях и пустынях (73%), в сухих степях	Мак самосейка, марь белая, желтушник левкойный, икотник серый

Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом. Он понимал под этим понятием форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”.

Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях - как выражение приспособленности к этим условиям.

В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:

А. Древесные растения

Деревья
Кустарники
Кустарнички

Б. Полудревесные растения

Полукустарники
Полукустарнички

В. Наземные травы

Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз)
Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)

Г. Водные травы

Земноводные травы
Плавающие и подводные травы

Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.

Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев - в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10-12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.

Отличительная черта дерева - образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное - т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.

Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, - от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.

У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3-10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10-40 лет (крайние пределы - от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5-10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.).

Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5-8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система “пеньков” несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных и ползучих, плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.

На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками - водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке “ствола” и крупные (30-45 м в высоту) древовидные каламиты - предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались “карликовыми травами”.

Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные - около 16 000 видов, плауновидные - около 1000 видов, папоротники - около 12 000 видов, голосеменные - около 720 видов, покрытосеменные - около 235 000 видов.

Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже - кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири - кедровый стланик).

Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах - например, пальмы) к крупным, “настоящим” деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев - к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление “от деревьев к травам” называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально “в каждую щель”. Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).

Понятие жизненной формы растений

Определение 1

Жизненная форма - это внешний вид растения, который выработался под влиянием экологических факторов и наследственно закрепился. Это морфологическое строение растений, которое сложилось в процессе эволюции и отображает во внешнем виде приспособление их к условиям жизни.

Термин «жизненная форма» относительно растений был предложен датским ботаником Евгенусом Вармингом в 1884 г. Он подразумевал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой на протяжении всей жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

В то время такой определение оказалось наиболее точным:

• подчёркивалось, что жизненная форма растения не постоянна на протяжении всей жизни растений, а может изменяться по мере развития растения;
• указывается, что важнейшую роль в формировании жизненной формы играют факторы внешней среды.

Замечание 1

Жизненная форма растения не может изменяться бесконечно и не зависит лишь от конкретных действующих в данный момент факторов. Определённые виды растений выборочно реагируют на внешнее воздействие в рамках наследственно закреплённых возможностей.

Пример 1

Одуванчик не станет развесистым деревом даже при самых благоприятных условиях.

Замечание 2

Под гармонией растения и внешней среды подразумевается проявление черт наследственной, сформированной в процессе естественного отбора приспособлености к конкретным внешним факторам.

Жизненные формы растений формируются в процессе длительного приспособления растений к определённым условиям существования и проявляются в их внешнем виде. Растительность каждой отдельной обособленной территории имеет своеобразный вид, который зависит от внешнего вида растений, составляющих его. Характерный вид имеют лесная, степная, луговая, горная, пустынная растительность. Видовые группы, которые произрастают на альпийских лугах, скальных осыпях, возле границы ледников так же отличаются друг от друга.

Классификации жизненных форм растений

Сначала было выделено около 20 жизненных форм, которые формируют ландшафты Земли (ботаники насчитывают их более 60).

Сейчас существует немало различных классификаций жизненных форм растений, основанных на различном подходе к их изучению, однако ни одна из них не удовлетворяет в полной мере требований современной ботаники.

Кроме внешнего вида, жизненная форма растения характеризуется физиологическими свойствами: ритмом развития, длительностью жизни, листопадностью. Однако, основным признаком считается внешний вид растения как показатель особенностей роста.

Классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительностью жизни

В общем виде классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительности жизни вегетативных органов выглядит так:

деревья - многолетние растения с деревянистыми надземными частями и ярко выраженным стволом не ниже 2 м. Делятся на вечнозелёные и листопадные, широколистные, мелколистные, свето- и темнохвойные.

Пример 2

Набор видов, свойственных умеренному климату, небольшой, однако одна порода может занимать большие территории. В зависимости от условий часть видов может вырастать и в кустарниковой форме: клён татарский, липа мелколистная, черёмуха, вишня, яблоня, белая акация, вербы.

кустарники - многолетние растения с древеснеющими надземными побегами. Ветвление начинается от самой земли.

полукустарники - многолетние растения, у которых древеснеют лишь нижние части побегов, верхние - отмирают. Высота зимующих побегов не превышает высоты снежного покрова.

Замечание 3

В условиях, когда климат иногда бывает суровым, много теплолюбивых видов кустарников вырастают как полукустарники.

кустарнички - низкие (не выше 50 см);

• лианы - растения с тонкими слабыми побегами, поднимаются на вертикальную опору с помощью усиков, дополнительных корней, колючек или обвивают её. Лианы бывают однолетние и многолетние, с древеснеющими или травянистыми побегами.
• розетковые растения - имеют сильно укороченные надземные побеги. Все листья размещены возле поверхности земли и образуют округлый кустик - розетку (земляника, примула, медуница, одуванчик);
• растения - «подушки» - образуют большое количество коротких, прижатых друг к другу веточек. Такая форма свойственна горным растениям - смолка, очиток.
• суккуленты - многолетние растения с сочными побегами, которые содержат запас воды.

• Классификация И.Г. Серебрякова

Ботаник И.Г. Серебряков разработал (1952, 1964) наиболее полную систему, построенную на внешнем виде растений, тесно связанным с ритмом её развития.

Основные категории жизненных форм (типы или классы) - деревья, кустарники и травы - отличаются высотой, степенью одревеснения осевых органов и длительностью жизни наземных побегов. Изучение жизненных форм у высших растений строится на основании определения морфологических признаков надземных и подземных побегов и корневых систем с учётом ритма развития и длительности жизни. К одной жизненной форме могут принадлежать растения различных видов и родов и, наоборот, растения одного вида могут образовывать несколько жизненных форм.

Использовав и подытожив разные классификации, было предложено жизненной формой растений считать внешний вид определённых групп растений, который образуется в процессе роста и развития в определённых условиях - как результат приспособленности к этим условиям.

Как основу классификации Серебряков взял признак длительности жизни всего растения.

Учёный выделил такие жизненные формы растений:

• деревянистые растения: деревья, кустарники, кустарнички;
• полудеревянистые растения: полукустарники, полукустарнички;
• поликарпические наземные травы (многолетние травы, цветущие много раз);
• монокарпические наземные травы (живущие несколько лет, и отмирающие после цветения);
• водные растения: земноводные травы, плавающие и подводные травы.

Отличие между деревянистыми и травянистыми растениями состоит не только в разной степени одревеснения их побегов, но и в длительности жизни, и характере изменения скелетных побегов.

Жизненная форма дерева определяется выражением приспособления к самым благоприятствующим росту условиям.

Пример 3

Наибольшее разнообразие видов деревьев - во влажных тропических лесах (в амазонской области Бразилии - до 80%), а высоко в горах и на просторах тундры настоящих деревьев нет. Господствует древесная растительность и в таёжных лесах, но там они представлены всего несколькими видами. И в лесах умеренной зоны Европы деревья составляют не более 12% от видового разнообразия местной флоры.

Основная черта, отличающая деревья - наличие единственного одревесневшего побега (ствола), который растёт вертикально вверх интенсивнее остальных побегов. Ветвление ствола дерева акротонное - то есть самые сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупным разветвлениям. В верхней части ствола дерева из более тонких побегов формируется крона. Расположение кроны высоко над поверхностью земли позволяет дереву максимально приспособиться к улавливанию солнечных лучей. Продолжительность жизни главного ствола такая же, как и у всего дерева - от нескольких десятилетий до нескольких сотен, а иногда и тысяч лет. Сестринские вспомогательные стволы развиваются из спящих почек у основания ствола лишь в случае повреждения или удаления главного ствола.

Пример 4

После вырубки у тополя, вербы, берёзы, дуба и др. лиственных деревьев образуется пеньковая поросль. Хвойные деревья очень слабо образовывают спящие почки, длительность их жизни меньше, потому у сосны, ели обычно не образуются от пней новые побеги.

Пробуждение спящих почек может стимулироваться природным старением материнской системы побегов, связанное с угасанием жизнедеятельности нормальных почек обновления.

Главный побег у кустарника сначала начинает расти как небольшое деревце, но уже на 3-10-ом году жизни у основания главного ствола из спящих почек начинают нарастать новые. Иногда они переганяют в росте материнский побег и постепенно друг друга замещают.

Замечание 4

В общем, кустарники так же могут жить очень долго (иногда сотни лет), но каждый из стволов живёт в среднем 1 - 40 лет (от 2 лет (малина) до 50 и больше (сирень, жёлтая акация и др.). Они замещаются по мере отмирания главного и ближе расположенных к нему дочерних стволов в центре куста и появления новых на периферии. Кустарнички представляют собой миниатюрные кустики с тем же способом ветвления, однако они более низкорослые и длительность жизни скелетных осей у них меньше (5 - 10 лет). Очень распространены кустарнички в тундре, высоко в горах, на сфагновых болотах, в хвойных лесах (черника, брусника, клюква, голубика, вереск и др.). Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков каждый год вызывает вымирание части побегов, но не очень многих. А вот у растений, которые относятся к полудеревянистым, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание выполняет решающую роль в формировании их общего вида.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разнообразные виды полыни, солянок), формируются по принцип кустарника, но имеют меньшую длительность жизни скелетных осей (5 - 8 лет) и к тому же каждый год (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годовых цветоносных побегов. На оставшихся многолетних деревянистых «пеньках» формируются почки обновления, расположенные над поверхностью почвы.

Надземные прямостоящие побеги травянистых многолетников существуют один вегетационный период и после образования семян полностью отмирают. Однако на оставшемся зимовать основании (под землёй или на уровне почвы) закладываются зимующие почки. У некоторых трав с ползучими плотно прижатыми к почве побегами или розеткой листьев надземные стебли не отмирают, а живут несколько лет.

Классификация Х. Раункиера

За границей широко используют систему ботаника Христена Раункиера (1905, 1097), согласно которой берутся во внимание расположение почек или верхушек побегов на протяжении неблагоприятного времени года относительно поверхности грунта и снежного покрова. Этот признак имеет глубокое биологическое содержание: защита образовательных тканей растений, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в резко меняющихся условиях. По этой системе растения классифицируются по критерию состояния и способу защиты почек обновления на протяжении неблагоприятного периода (холодного или сухого).

Раункиер распределил жизненные формы растений на пять типов, в которых отображены разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность. Подсчитывая процент видов, которые относятся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в разных областях земного шара или в различных типах растительности планеты:

• хамефиты - невысокие растения, почки обновления которых находятся на зимующих побегах низко над землёй (20-30 см) и защищены от вымерзания чешуйками, подстилкой и снежным покровом (черника, тимьян, брусника, вереск и др.);
• гемикриптофиты - травянистые многолетники, почки обновления которых закладываются близко от поверхности грунта и покрываются на зиму отмершей наземной частью (одуванчик, земляника, лютик и др.);
• криптофиты - жизненная форма травянистых многолетних растений, у которых почки обновления закладываются в корневищах, луковицах, клубнях и находятся под землёй или под водой (ландыш, тюльпан, картофель и др.). Криптофиты, в свою очередь, делятся на группы:
  • геофиты - виды, у которых почки обновления расположены на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях),
  • гелофиты - растения болот и прибрежных зон, почки обновления которых размещены ниже дна водоёма,
  • *гидрофиты - растения, которые прикреплены к грунту и нижней частью погружены в воду, почки обновления зимуют на дне водоёма (стрелолист, камыш и др.);
• терофиты - однолетние растения, которые зимуют в виде семян или спор (рожь, пастушья сумка, мак, овёс и др. однолетние растения).