Фосфорное питание растений.  Фосфор для растения: источник энергии



Страница 5 из 13

Роль фосфора в питании растений

Фосфор является необходимым элементом питания растений. Он входит в состав нуклеиновых кислот, мембран, фосфолипидов. Фосфор является элементом энергосистемы, входит в состав макроэргических соединений. Как запасающее вещество откладывается в семенах растений. Если в минеральном питании недостает фосфора, то падает активность фотосинтеза, дыхания, так как нарушается синтез хлорофилла.

Давно замечено, что в первые периоды роста сельскохозяйственные культуры поглощают фосфаты интенсивнее, чем в последующие. Фосфорное голодание растений в ранний период роста накладывает настолько длительный угнетающий эффект, что его невозможно полностью преодолеть даже нормальным последующим питанием. Мало того, такие голодавшие в начале развития культуры реагируют отрицательно на обильное фосфатное питание в дальнейшем.

Проблема фосфора встает одной из самых острых в земледелии. Объясняется это двумя основными причинами – дефицитом геологических запасов этого элемента и быстрым и прочным связыванием его в почве при внесении с удобрениями. Именно по этому, усвояемость сельскохозяйственными растениями фосфора удобрений не превышает 25% и подавляющее его количество фиксируется почвой, превращаясь в труднодоступные для растений фосфаты.

Фосфор в растениях

Фосфор играет исключительно важную роль в жизни растений. Большинство процессов обмена веществ осуществляется только при его участии. Он практически всегда находится во втором минимуме (после азота).

Физиологическая роль фосфора (С 3). Он входит в состав важнейших органических соединений, активно участвующих в метаболизме растений: нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), нуклеопротеидов, фосфопротеидов, фосфатидов (фосфолипидов), макроэргических соединений (АТФ и др.), сахарофосфатов, фитина, витаминов и др. Содержание фосфора (Р2О5) в растениях и вынос урожаями сельскохозяйственных культур Содержание в среднем составляет 0,5 % сухого вещества, изменяясь от 0,1 до 1,5 %, и зависит от биологических особенностей культур, возраста растений и их органов, условий фосфорного питания и т.д. Так, в зерне зернобобовых культур содержится 1-1,5 % Р2О5, злаковых – 0,8-1 %. Солома тех и других культур содержит меньше фосфора по сравнению с семенами – 0,2-0,4 %.

Фосфор в растениях распределяется аналогично азоту, является его спутником. В среднем содержание фосфора в органах растений составляет 30 % от количества азота (С 17). Больше фосфора содержится в молодых и жизнедеятельных органах, листья содержат больше фосфора, чем стебли.

Вынос фосфора урожаями в среднем составляет 15-50 кг/га, изменяясь в зависимости от биологических особенностей культур и уровня урожайности.

Источники фосфора для растений. Основными источниками являются соли ортофосфорной кислоты (С 19), которая, являясь трёхосновной, способна образовывать три вида анионов – Н2РО4–, НРО42–, РО43– (С 20) и, следовательно, три вида солей – одно-, дву- и трёхзамещённые фосфаты, растворимость которых и доступность для растений изменяется в зависимости от катионов.

Источниками фосфора могут также быть соли метафосфорной и полифосфорных (пиро-, триполифосфорной и т.д.) кислот, непосредственно растениями не усваивающиеся, но гидролизующиеся в почве до ортофосфатов (С 21-24).

Кроме того, корни некоторых растений (горох, бобы, кукуруза и др.) выделяют фермент фосфатазу, который отщепляет анион фосфорной кислоты от простых органических соединений. Как следствие, источником фосфора для названных растений могут служить его органические соединения.

Превращения фосфора в растениях. Поступивший в растения фосфор очень быстро переходит в состав органических соединений. Тем не менее, фосфор находится в них непосредственно в виде остатка фосфорной кислоты. Таким образом, 85-95 % фосфора находится в органической форме (С 26). Минеральных фосфатов – фосфатов кальция, калия, магния и аммония – значительно меньше (5-15 %), но они имеют большое значение, являясь запасной и транспортной формами фосфора. Например, фосфор органических соединений корней может передвигаться в надземную часть только после трансформации в минеральные фосфаты.

Динамика потребления фосфора во время вегетации. Критический период по отношению к фосфору у всех культур отмечается в фазу всходов. Недостаток фосфора в этот период резко снижает урожайность, независимо от дальнейшей обеспеченности растений. Вместе с тем, корневая система в начальные фазы роста развита слабо и часто не может в достаточных количествах усваивать фосфор почвы и внесённых до посева удобрений. Поэтому широко рекомендуется припосевное внесение фосфора.

Периоды максимального потребления фосфора различными культурами не совпадают. Например, яровая пшеница потребляет весь необходимый ей фосфор к концу фазы колошения, в то время как лён даже к периоду полного цветения поглощает лишь 58 %, а хлопчатник в фазу полного цветения усваивает только 10 % от максимального содержания фосфора в растениях Таким образом, период максимального поглощения фосфора у пшеницы наблюдается в фазы выхода в трубку и колошения, у льна – в фазы цветения и созревания, у хлопчатника – в период формирования волокна.

Признаки недостатка фосфора для растений. Замедляется рост и развитие растений, уменьшается размер листьев, задерживается цветение и созревание урожая (С 31-33). Фосфор реутилизируется, поэтому его недостаток сначала проявляется на нижних листьях, которые становятся тёмно-зелёными, грязно-зелёными, а затем красно-фиолетовыми, пурпурными или лиловыми

Фосфор в почвах .Содержание и запасы фосфора в почвах. Общее содержание варьирует от 0,01 до 0,3 % и зависит, прежде всего, от минералогического состава материнских пород. Кроме того, больше фосфора содержат богатые гумусом почвы (в гумусе 1-2 % Р2О5). Таким образом, минимальное содержание фосфора в дерново-подзолистых песчаных, максимальное – в чернозёмных почвах. Жизнедеятельность растений вызывает биологическую аккумуляцию фосфора в верхних горизонтах почв

Общий запас фосфора в пахотном слое на 1 га варьирует от 0,3 т в лёгких дерново-подзолистых почвах до 9 т в чернозёмах

Формы фосфора в почвах и его превращения Фосфор в почвах находится в органической и минеральной формах Органического фосфора меньше, он входит в состав неспецифической части гумуса, а также неразложившихся остатков растений и микроорганизмов.

Преобладает минеральный фосфор, которого в дерново-подзолистых, каштановых почвах и серозёмах 70-90 % общего содержания, а в почвах с высоким содержанием гумуса (следовательно, органического фосфора) – серых лесных почвах и чернозёмах – 55-65 % (С 44). Минеральный фосфор в основном находится в форме первичных минералов и, прежде всего, фторапатита [Са3(РО4)2]3·CaF2 и гидроксилапатита [Са3(РО4)2]3·Ca(ОН)2.

Фосфор органических соединений и первичных минералов растениями непосредственно не усваивается. В результате выветривания первичных минералов образуются вторичные, представляющие собой разнообразные соли ортофосфорной кислоты. Фосфаты образуются и при минерализации органического фосфора под влиянием фосфоробактерий.

Соли фосфорной кислоты характеризуются различной растворимостью и, следовательно, доступностью для растений.

Водорастворимыми являются фосфаты одновалентных катионов [КН2РО4, (NH4)2НРО4, Na3РО4], а также однозамещённые соли двухвалентных катионов [Са(Н2РО4)2, Mg(Н2РО4)2]. Они хорошо доступны для растений.

Кислоторастворимыми называют двузамещённые фосфаты кальция и магния (СаНРО4, MgНРО4) и свежеосаждённые, находящиеся в аморфном состоянии трёхзамещённые фосфаты [Са3(РО4)2, Mg3(РО4)2], которые нерастворимы в воде, но растворяются в слабых кислотах (органических, угольной). Эти соединения под действием кислых корневых выделений, а также органических и минеральных кислот, продуцируемых микробами, постепенно растворяются и становятся доступными для растений.

Не растворяются в воде и слабых кислотах, как следствие, практически недоступны растениям кристаллические формы трёхзамещённых фосфатов кальция и магния. Но некоторые растения – люпин, гречиха, горчица, в меньшей степени горох, донник, эспарцет и конопля – обладают способностью усваивать фосфор из трёхзамещённых фосфатов. Наименее доступны растениям фосфаты железа и алюминия (AlPO4, FePO4) Важную роль в формировании условий фосфорного питания играет химическое поглощение водорастворимых фосфатов (ретроградация фосфора), протекающее в почвах при любой реакции среды.

В нейтральных, насыщенных основаниями почвах (чернозёмах, каштановых) образуются дву- и трёхзамещённые фосфаты кальция и магния:

Са(Н2РО4)2 + Са(НСО3)2 → 2СаНРО4↓ + 2Н2СО3;

ППК)Са2+ + Са(Н2РО4)2 → ППК)2Н+ + Са3(РО4)2↓.

В кислых почвах, характеризующихся повышенным содержанием алюминия и железа (дерново-подзолистых, краснозёмах), выпадают в осадок фосфаты этих элементов:

Са(Н2РО4)2 + 2Fe3+ → 2FePO4↓ + Са2+ + 4Н+;

ППК)Al3+ + К3РО4 → ППК)3К+ + AlPO4↓.

Вследствие ретроградации водорастворимые фосфаты содержатся в почвах в незначительных количествах (как правило, не более 1 мг/кг почвы).

Анионы фосфорной кислоты в почве могут обменно поглощаться, закрепляясь на поверхности положительно заряженных коллоидных частиц гидроксидов алюминия и железа В большей степени обменное поглощение фосфатов выражено при кислой реакции среды. Процесс обменного поглощения обратим, то есть фосфат-ионы способны и вытесняться из ППК в раствор другими анионами. Как следствие, обменно-поглощённые анионы фосфорной кислоты хорошо доступны для растений.

Растворимые соли фосфора потребляются не только растениями, но и микроорганизмами, превращаясь в органические фосфорсодержащие соединения. После отмирания микробов основное количество биологически поглощенного фосфора вновь становится доступным растениям за исключением небольшой части, перешедшей в состав гумуса.

Для дерново-подзолистых и серых лесных почв стандартизирован метод Кирсанова: вытяжка производится 0,2 н. HCl, в раствор при этом переходят водорастворимые и кислоторастворимые соли фосфорной кислоты.

В некарбонатных чернозёмах содержание подвижного фосфора определяется по Чирикову: почва обрабатывается 0,5 н. СН3СООН.

На карбонатных почвах кислоты не применяют, так как слабокислотные вытяжки расходуются на разложение карбонатов, а более концентрированные могут растворять недоступные для растений фосфаты. Поэтому содержание подвижного фосфора в карбонатных чернозёмах определяют по Мачигину с помощью 1 % (NH4)2CO3, имеющего щелочную реакцию.

Абсолютные результаты, полученные любым методом, неинформативны, так как постоянное воздействие корней растений на почву в течение вегетации далеко не равнозначно растворяющей способности какого-либо реактива. Например, при взаимодействии раствора с почвой устанавливается равновесие, а в присутствии растений, потребляющих фосфор, его концентрация в жидкой фазе почвы постоянно уменьшается, стимулируя переход в раствор новых количеств фосфатов.

Однако, сравнивая урожайность культур в полевых опытах, проводимых на почвах с разным содержанием подвижного фосфора, можно сделать заключение о том, насколько хорошо обеспечена та или иная почва фосфором, и выразить полученную закономерность в виде группировки, имеющей практическое значение.

Баланс фосфора в почвах

Приходные статьи:

1) минеральные и органические удобрения – основная;

2) семена растений – 2-3 кг/га·год.

Расходные статьи:

1) вынос урожаями сельскохозяйственных культур – основная;

2) потери в результате водной эрозии – 5-10 кг/га·год;

3) вымывание в грунтовые воды – наблюдается только на лёгких и торфяных почвах, где может достигать 3-5 кг/га·год.

Анализ приходных статей показывает отсутствие каких-либо существенных источников компенсации потерь фосфора из почвы, кроме удобрений. Исключительную роль в обеспечении бездефицитного баланса фосфора играют минеральные удобрения, потому что в составе органических в почву возвращается значительно меньше фосфора, чем отчуждается урожаями.

Фосфор играет исключительно важную роль в жизненных явлениях. Он содержится в растениях в минеральных и орга­нических веществах.
В минеральной форме фосфор находится в виде солей ортофосфорной кислоты с кальцием, магнием, калием, аммо­нием и другими катионами. Хотя они содержатся в неболь­ших количествах, но участвуют в образовании многих фос­форсодержащих органических соединений и жизненно необхо­димы для растений. К таким органическим соединениям от­носятся нуклеиновые кислоты, нуклеопротеиды, фосфопротеиды, фосфатиды, фитин, сахарофосфаты, макроэргические и другие соединения.

Нуклеиновые кислоты — рибонуклеиновая (РНК) и дезоксирибонуклеиновая (ДНК) представляют собой сложные высокомолекулярные вещества, участвующие в самых важных про­цессах жизнедеятельности: РНК — в синтезе специфических для данного организма белков, ДНК — в передаче наследственных свойств и переносе биологической информации.
Нуклеиновые кислоты с белками образуют сложные белки нуклеопротеиды, содержатся в эмбриональных тканях и кле­точном ядре. Важной группой являются фосфопротеиды — соединения белковых веществ с фосфорной кислотой. Сюда относятся белки-ферменты — катализаторы многих биохимиче­ских реакций.

Фосфатиды (или фосфолипиды) — сложные эфиры глицери­на, жирных кислот и фосфорной кислоты, которая, в свою очередь, связана с другими азотсодержащими органическими соединениями, например холином. Они способствуют прони­цаемости в клетку различных веществ; более богаты фосфатидами семена бобовых и масличных культур.
Фитин — производное шестиатомного спирта инозита и яв­ляется кальциево-магниевой солью инозитфосфорной кислоты. Содержится во всех частях и тканях растений, но главным образом в семенах, в виде запасного вещества (при про­растании семян освобождается фосфорная кислота, которая используется молодым растением).

Сахарофосфаты — фосфорные эфиры сахаров вследствие своей мобильности играют большую роль в процессах фо­тосинтеза, дыхания и при взаимных превращениях углеводов (сахарозы, крахмала). Не случайно, что фосфор содержится в небольших количествах в крахмале.
Исключительно большую роль играют макроэргические соединения, содержащие фосфор, например аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Это своеобразный аккумулятор энергии и в дальнейшем ее поставщик (датчик) для многих синте­тических процессов. При распаде АТФ разрывается макро-эргическая связь и высвобождается энергия, во много раз превосходящая энергию гидролиза обычных связей.

Фосфор ускоряет созревание растений. Под его влиянием в листьях ускоряются процессы распада белков и переход продуктов распада в репродуктивные органы, в зерно. Фосфор улучшает водный режим растений, способствуя более эко­номному расходованию воды. Не случайно суперфосфат обес­печивает прибавки урожая не только в условиях хорошей обеспеченности почвы влагой, но и при относительном ее не­достатке в полузасушливые годы. Кроме того, хорошее фосфорное питание способствует лучшей перезимовке культур. Фосфор способствует развитию корневой системы, более быстрому росту в первые периоды жизни растения (ускоряется распад веществ семени и передвижение продуктов распада в растущие части). Поэтому припосевное внесение гранулированного суперфосфата в небольших дозах обеспечи­вает значительные прибавки урожайности самых разнообраз­ных культур.

Недостаток фосфорного питания сказывается на внешнем виде растений, например листья кукурузы приобретают фиоле­товый оттенок, сахарной свеклы — интенсивно пурпурный, у кар­тофеля края листьев закручиваются вверх, окраска становится темной, у томатов на нижней стороне листьев появляется багровая окраска.
Фосфорные удобрения существенно изменяют структуру урожая в желательном направлении: повышается доля наиболее ценной, репродуктивной части. У зерновых повышается процент зерна в общем урожае, у корнеплодов - выход корней и т. д. Количество фосфора в растениях составляет примерно около одной трети количества содержащегося в них азота.

В различные периоды жизни растения потребляют неоди­наковое количество фосфора. В начальный период после появ­ления всходов растениям фосфор крайне необходим, хотя и в небольшом количестве. Недостаток фос­фора в начале роста растения нельзя компенсировать внесе­нием его в последующие периоды. Наибольшее количество фосфора зерновые потребляют в фазах трубкования и колоше­ния, лен — в период цветения, корнеплоды, картофель, капуста используют фосфор более или менее равномерно на протяжении вегетационного периода.
В фазе образования и особенно созревания репродуктивных органов у всех культур отмечается энергичное передвижение к ним фосфатов из вегетативных частей растения.

Фосфор - один из трех основных элементов питания. По объемам использования фосфорные удобрения занимают второе место после азота.

Растения усваивают фосфора значительно меньше, чем азота, но он играет крайне важную роль в их жизни. Содержание его в растениях составляет 0,5-1% сухого вещества, в частности на минеральные соединения приходится около 10-15%, на органические - 85-90%. Соотношение минеральных и органических соединений фосфора зависит от возраста растений и общего обеспечения их фосфором. В молодых растениях доля органического фосфора значительно больше, чем в старых.

Минеральные соединения фосфора в растениях представлены фосфатами кальция, магния, калия, аммония и др. Накопление их в стеблях растений является признаком высокой обеспеченности растений фосфором.

Органические соединения фосфора - это эфиры фосфорной кислоты. К ним относятся фосфатиды, фосфопротеиды, фитин, цукрофосфаты, нуклеиновые кислоты, нуклеопротеиды, макроэргические и другие соединения.

Максимальное количество фосфора содержится в репродуктивных органах, где его в 3-6 раз больше содержится чем в вегетативных и молодых частях растений, способствует интенсивному течению процессов синтеза органических веществ. В семенные должен быть достаточный запас фосфора для формирования корневой системы, которая начнет поглощать его из почвы. Фосфор способствует также быстрому образованию корневой системы растений. При этом растения лучше усваивают воду и питательные вещества из почвы, скорее формируют надземную массу. Основную часть фосфора растения используют в первые фазы роста и развития, создавая соответствующие его запасы. Затем фосфор легко перемещается из старых тканей у молодежи, то есть происходит его реутилизацию.

Фосфорное голодание растений в ранний период роста оказывает настолько депрессивный эффект, который невозможно устранить следующим оптимальным фосфорным питанием.

В случае подкормки растений раствором солей фосфора через листья перемещения его в другие органы происходит довольно медленно и в небольшом количестве. Оптимальный синтез фосфорорганических соединений в растении происходит лишь при условии усвоения соединений фосфора через корневую систему. Если же раствором фосфорных удобрений обрабатывают вегетативные органы, то даже при безвредных (безопикових) концентраций растения начинают отставать в росте от растений с корневым питанием фосфором. Листья отмирают раньше и содержат много фосфора, тогда как за корневого питания его содержание незначительный: он перемещается в другие органы, преимущественно в генеративные. Поэтому фосфорное питание растений должно обеспечиваться через корневую систему. Этим и объясняется необходимость внесения в строки 10-15 кг / га д. Г.. Легкорастворимых фосфорных удобрений. Негативное воздействие недостатка фосфора в ранний период сказывается на всем дальнейшем развитии растений. Они остаются низкорослыми, подавленными, позже цветут, позже созревают плоды. Это связано с тем, что вследствие недостатка фосфора или других элементов питания не происходит деление клеток для образования дополнительного ядра. Итак, в отличие от растений, которые испытывают недостаток азота и имеют поэтому сокращенный цикл развития, растения при недостатке фосфора физиологически моложе. Фосфор улучшает их водный режим и значительно смягчает воздействие на них засухи в результате накопления в узлах кущения большего количества сахаров, способствует перезимовки озимых культур и многолетних трав, повышает устойчивость растений к болезням, уравновешивает действие азотных удобрений.

Оптимальное фосфорное питание растений стимулирует все процессы, связанные с оплодотворением цветков, завязыванием, формированием и созреванием плодов. Чрезмерная обеспеченность фосфором приводит к преждевременному развитию и отмирания листового аппарата, раннего созревания плодов, вследствие чего растения не успевают сформировать надлежащий урожай.

Недостаток фосфора проявляется в задержании роста и развития растений - образуются мелкие листья, опаздывают цветения и созревания плодов. Нижние листья приобретают тьмьяно-серого или темно-зеленого оттенка. Со временем они скручиваются и преждевременно отмирают. Это связано с тем, что листья растут при недостатке хлорофилла. Однако при избытке азота листья растений также имеют темно-зеленую окраску вследствие высокого содержания хлорофилла. Кроме того, при недостатке фосфора вследствие образования антоциана нередко оказываются красные и фиолетовые оттенки, прежде всего на основных стеблях, в пазухах листьев, на черешках. Четкие признаки недостатка фосфора наблюдаются на старых и нижних листьях. Однако следует помнить, что антоцианове окраска листьев является наследственным признаком, например у некоторых сортов и гибридов кукурузы. К тому же подобный окрас, например у капусты, появляется после холодной и затяжной весны, которое со временем исчезает.

В условиях значительного фосфорного дефицита часто наблюдаются признаки азотного голодания, что объясняется уменьшением использования азота для синтеза органических соединений вследствие недостатка фосфора. Поэтому признаки азотного и фосфорного голодания достаточно часто совпадают.

Основным источником питания растений фосфором является анионы ортофосфорной кислоты - Н2РО4-, НРО4 ", РО43-, однако растения могут частично усваивать поли- и метафосфаты и некоторые органические соединения фосфора. Лучше они усваивают анионы Н2РО4-, хуже - анионы НРО42-. Для растений анионы РО4- малодоступны, их используют только бобовые, гречка и некоторые другие культуры. Уровень усвоения растениями фосфора зависит не только от содержания его в почве, но и от обеспеченности другими элементами питания. Так, при недостатке цинка снижается поступление и использование растениями фосфора, а за высокого обеспечения медью, наоборот, потребность в нем снижается.

Фосфор ослабляет вредное воздействие на растения на кислых почвах алюминия вследствие связывания его подвижных форм, фиксирует его в корневой системе, тем самым улучшает углеводный и азотный обмены в растениях.

Существует тесная связь между азотным и фосфорным питанием. Фосфор играет роль спутника азота и белковых соединений. В растениях его в 2-3 раза меньше, чем азота. При недостатке фосфора замедляется синтез белков и накапливается больше нитратов. Поэтому нормы азотных и фосфорных удобрений должны быть сбалансированы, в частности при внесении высоких норм азота.

Фосфор, поступающий в корне растений вследствие гликолиза и преобразования в цикле Кребса переносится на АДФ с образованием АТФ. Это основной процесс аккумуляции энергии в клетке. Затем макроэргические фосфатные остатки используют АТФ для замещения атомов водорода в молекуле неорганических и органических соединений - процесс фосфорилирования. По этой схеме образуются необходимые для живого организма фосфорсодержащие соединения.

Поступление фосфора в растения зависит от их биологических особенностей, фаз роста и развития, уровня фосфорного питания и тому подобное. Больше всего фосфор нужен для растений в первые фазы развития. Большинство культур (свекла, картофель, капуста и др.) Использует фосфор равномерно в течение всей вегетации. Лен всего усваивает фосфора в период цветения, зерновые колосовые - в фазы выхода в трубку и колошения. Для всех культур характерно интенсивное перемещение фосфора из вегетативных к генеративных органов, особенно в период их созревания. Фосфор нужен для полного усвоения из почвы азота. При дефиците фосфора корневые системы развиваются хуже, что подчеркивает значение оптимального обеспечения растений фосфором для корневого питания. Имеющийся в почве фосфор способствует росту корней в направлении его размещения, а также экономному использованию влаги, приобретает большое значение в засушливых условиях. При оптимальном фосфорного питания повышается устойчивость растений к некоторым грибным болезням, прежде всего мучнистой росы и корневых гнилей.

Фосфор положительно влияет на повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Кроме того, он способствует формированию высоких пищевых и технологических качеств продукции. Оптимальное фосфорное питание растений увеличивает долю товарной продукции в биологическом урожае (зерна относительно соломы в зерновых, корнеплодов относительно ботвы в свекле и т.п.). Одновременно повышается содержание крахмала в картофеле, сахаров в корнеплодах, овощах и фруктах, масла - в масличных культурах. В прядильных культур увеличивается выход длинного волокна, растет его прочность. Однако избыток фосфора также неблагоприятный для развития растений. Так, они содержат много минеральных фосфатов, в частности в вегетативных органах, ускоряется их вегетация, не успевает сформироваться высокий урожай. При избытке фосфора ухудшается питание растений цинком, что приводит к заболеванию плодовых на розетковисть. При использовании цинковых удобрений также следует учитывать его антагонизм с фосфором, так как через них усвоение растениями фосфора ограничивается. Определенные антагонистические взаимодействия возникают между фосфором и медью. Например, за высокого содержания меди в почве усвоения растениями фосфора снижается, в результате чего внесения фосфора удобрений становится эффективным.

Большое значение фосфор имеет в жизни людей и животных. Он входит в состав костей и не может быть заменен при обмене веществ, способствует процессу размножения, участвует в жизненно важных функциях. При недостатке фосфора развиваются болезни костей. Суточная потребность человека в фосфоре составляет 1,5 г.

Продуктивность животных в значительной степени зависит от содержания фосфора в кормах, его дефицит нельзя полностью компенсировать введением в рацион кормовых фосфатов. Фосфор должно содержаться в достаточном количестве (0,35-0,50% на сухое вещество) в натуральных кормах, следовательно, и в почве под посевами кормовых культур.

Фосфор в растениях

Фосфор играет исключительно важную роль в жизни растений. Большинство процессов обмена веществ осуществляется только при его участии. Он практически всегда находится во втором минимуме (после азота).

Физиологическая роль фосфора (С 3). Он входит в состав важнейших органических соединений, активно участвующих в метаболизме растений: нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), нуклеопротеидов, фосфопротеидов, фосфатидов (фосфолипидов), макроэргических соединений (АТФ и др.), сахарофосфатов, фитина, витаминов и др. Содержание фосфора (Р2О5) в растениях и вынос урожаями сельскохозяйственных культур Содержание в среднем составляет 0,5 % сухого вещества, изменяясь от 0,1 до 1,5 %, и зависит от биологических особенностей культур, возраста растений и их органов, условий фосфорного питания и т.д. Так, в зерне зернобобовых культур содержится 1-1,5 % Р2О5, злаковых – 0,8-1 %. Солома тех и других культур содержит меньше фосфора по сравнению с семенами – 0,2-0,4 %.

Фосфор в растениях распределяется аналогично азоту, является его спутником. В среднем содержание фосфора в органах растений составляет 30 % от количества азота (С 17). Больше фосфора содержится в молодых и жизнедеятельных органах, листья содержат больше фосфора, чем стебли.

Вынос фосфора урожаями в среднем составляет 15-50 кг/га, изменяясь в зависимости от биологических особенностей культур и уровня урожайности.

Источники фосфора для растений. Основными источниками являются соли ортофосфорной кислоты (С 19), которая, являясь трёхосновной, способна образовывать три вида анионов – Н2РО4–, НРО42–, РО43– (С 20) и, следовательно, три вида солей – одно-, дву- и трёхзамещённые фосфаты, растворимость которых и доступность для растений изменяется в зависимости от катионов.

Источниками фосфора могут также быть соли метафосфорной и полифосфорных (пиро-, триполифосфорной и т.д.) кислот, непосредственно растениями не усваивающиеся, но гидролизующиеся в почве до ортофосфатов (С 21-24).

Кроме того, корни некоторых растений (горох, бобы, кукуруза и др.) выделяют фермент фосфатазу, который отщепляет анион фосфорной кислоты от простых органических соединений. Как следствие, источником фосфора для названных растений могут служить его органические соединения.

Превращения фосфора в растениях. Поступивший в растения фосфор очень быстро переходит в состав органических соединений. Тем не менее, фосфор находится в них непосредственно в виде остатка фосфорной кислоты. Таким образом, 85-95 % фосфора находится в органической форме (С 26). Минеральных фосфатов – фосфатов кальция, калия, магния и аммония – значительно меньше (5-15 %), но они имеют большое значение, являясь запасной и транспортной формами фосфора. Например, фосфор органических соединений корней может передвигаться в надземную часть только после трансформации в минеральные фосфаты.

Динамика потребления фосфора во время вегетации. Критический период по отношению к фосфору у всех культур отмечается в фазу всходов. Недостаток фосфора в этот период резко снижает урожайность, независимо от дальнейшей обеспеченности растений. Вместе с тем, корневая система в начальные фазы роста развита слабо и часто не может в достаточных количествах усваивать фосфор почвы и внесённых до посева удобрений. Поэтому широко рекомендуется припосевное внесение фосфора.

Периоды максимального потребления фосфора различными культурами не совпадают. Например, яровая пшеница потребляет весь необходимый ей фосфор к концу фазы колошения, в то время как лён даже к периоду полного цветения поглощает лишь 58 %, а хлопчатник в фазу полного цветения усваивает только 10 % от максимального содержания фосфора в растениях Таким образом, период максимального поглощения фосфора у пшеницы наблюдается в фазы выхода в трубку и колошения, у льна – в фазы цветения и созревания, у хлопчатника – в период формирования волокна.

Признаки недостатка фосфора для растений. Замедляется рост и развитие растений, уменьшается размер листьев, задерживается цветение и созревание урожая (С 31-33). Фосфор реутилизируется, поэтому его недостаток сначала проявляется на нижних листьях, которые становятся тёмно-зелёными, грязно-зелёными, а затем красно-фиолетовыми, пурпурными или лиловыми

Фосфор в почвах.Содержание и запасы фосфора в почвах. Общее содержание варьирует от 0,01 до 0,3 % и зависит, прежде всего, от минералогического состава материнских пород. Кроме того, больше фосфора содержат богатые гумусом почвы (в гумусе 1-2 % Р2О5). Таким образом, минимальное содержание фосфора в дерново-подзолистых песчаных, максимальное – в чернозёмных почвах. Жизнедеятельность растений вызывает биологическую аккумуляцию фосфора в верхних горизонтах почв

Общий запас фосфора в пахотном слое на 1 га варьирует от 0,3 т в лёгких дерново-подзолистых почвах до 9 т в чернозёмах

Формы фосфора в почвах и его превращения Фосфор в почвах находится в органической и минеральной формах Органического фосфора меньше, он входит в состав неспецифической части гумуса, а также неразложившихся остатков растений и микроорганизмов.

Преобладает минеральный фосфор, которого в дерново-подзолистых, каштановых почвах и серозёмах 70-90 % общего содержания, а в почвах с высоким содержанием гумуса (следовательно, органического фосфора) – серых лесных почвах и чернозёмах – 55-65 % (С 44). Минеральный фосфор в основном находится в форме первичных минералов и, прежде всего, фторапатита [Са3(РО4)2]3·CaF2 и гидроксилапатита [Са3(РО4)2]3·Ca(ОН)2.

Фосфор органических соединений и первичных минералов растениями непосредственно не усваивается. В результате выветривания первичных минералов образуются вторичные, представляющие собой разнообразные соли ортофосфорной кислоты. Фосфаты образуются и при минерализации органического фосфора под влиянием фосфоробактерий.

Соли фосфорной кислоты характеризуются различной растворимостью и, следовательно, доступностью для растений.

Водорастворимыми являются фосфаты одновалентных катионов [КН2РО4, (NH4)2НРО4, Na3РО4], а также однозамещённые соли двухвалентных катионов [Са(Н2РО4)2, Mg(Н2РО4)2]. Они хорошо доступны для растений.

Кислоторастворимыми называют двузамещённые фосфаты кальция и магния (СаНРО4, MgНРО4) и свежеосаждённые, находящиеся в аморфном состоянии трёхзамещённые фосфаты [Са3(РО4)2, Mg3(РО4)2], которые нерастворимы в воде, но растворяются в слабых кислотах (органических, угольной). Эти соединения под действием кислых корневых выделений, а также органических и минеральных кислот, продуцируемых микробами, постепенно растворяются и становятся доступными для растений.



Не растворяются в воде и слабых кислотах, как следствие, практически недоступны растениям кристаллические формы трёхзамещённых фосфатов кальция и магния. Но некоторые растения – люпин, гречиха, горчица, в меньшей степени горох, донник, эспарцет и конопля – обладают способностью усваивать фосфор из трёхзамещённых фосфатов. Наименее доступны растениям фосфаты железа и алюминия (AlPO4, FePO4) Важную роль в формировании условий фосфорного питания играет химическое поглощение водорастворимых фосфатов (ретроградация фосфора), протекающее в почвах при любой реакции среды.

В нейтральных, насыщенных основаниями почвах (чернозёмах, каштановых) образуются дву- и трёхзамещённые фосфаты кальция и магния:

Са(Н2РО4)2 + Са(НСО3)2 → 2СаНРО4↓ + 2Н2СО3;

ППК)Са2+ + Са(Н2РО4)2 → ППК)2Н+ + Са3(РО4)2↓.

В кислых почвах, характеризующихся повышенным содержанием алюминия и железа (дерново-подзолистых, краснозёмах), выпадают в осадок фосфаты этих элементов:

Са(Н2РО4)2 + 2Fe3+ → 2FePO4↓ + Са2+ + 4Н+;

ППК)Al3+ + К3РО4 → ППК)3К+ + AlPO4↓.

Вследствие ретроградации водорастворимые фосфаты содержатся в почвах в незначительных количествах (как правило, не более 1 мг/кг почвы).

Анионы фосфорной кислоты в почве могут обменно поглощаться, закрепляясь на поверхности положительно заряженных коллоидных частиц гидроксидов алюминия и железа В большей степени обменное поглощение фосфатов выражено при кислой реакции среды. Процесс обменного поглощения обратим, то есть фосфат-ионы способны и вытесняться из ППК в раствор другими анионами. Как следствие, обменно-поглощённые анионы фосфорной кислоты хорошо доступны для растений.

Растворимые соли фосфора потребляются не только растениями, но и микроорганизмами, превращаясь в органические фосфорсодержащие соединения. После отмирания микробов основное количество биологически поглощенного фосфора вновь становится доступным растениям за исключением небольшой части, перешедшей в состав гумуса.

Для дерново-подзолистых и серых лесных почв стандартизирован метод Кирсанова: вытяжка производится 0,2 н. HCl, в раствор при этом переходят водорастворимые и кислоторастворимые соли фосфорной кислоты.

В некарбонатных чернозёмах содержание подвижного фосфора определяется по Чирикову: почва обрабатывается 0,5 н. СН3СООН.

На карбонатных почвах кислоты не применяют, так как слабокислотные вытяжки расходуются на разложение карбонатов, а более концентрированные могут растворять недоступные для растений фосфаты. Поэтому содержание подвижного фосфора в карбонатных чернозёмах определяют по Мачигину с помощью 1 % (NH4)2CO3, имеющего щелочную реакцию.

Абсолютные результаты, полученные любым методом, неинформативны, так как постоянное воздействие корней растений на почву в течение вегетации далеко не равнозначно растворяющей способности какого-либо реактива. Например, при взаимодействии раствора с почвой устанавливается равновесие, а в присутствии растений, потребляющих фосфор, его концентрация в жидкой фазе почвы постоянно уменьшается, стимулируя переход в раствор новых количеств фосфатов.

Однако, сравнивая урожайность культур в полевых опытах, проводимых на почвах с разным содержанием подвижного фосфора, можно сделать заключение о том, насколько хорошо обеспечена та или иная почва фосфором, и выразить полученную закономерность в виде группировки, имеющей практическое значение.