Деление клеток посредством мейоза проходит в два основных этапа: мейоз I и мейоз II. В конце мейотического процесса образуются четыре . Прежде чем делящаяся клетка попадет в мейоз, она проходит через период , называемый интерфазой.

Интерфаза

• Фаза G1: этап развития клетки перед синтезом ДНК. На этой стадии клетка подготавливаясь к делению увеличивается в массе.
• S-фаза: период, в течение которого синтезируется ДНК. Для большинства клеток эта фаза занимает короткий промежуток времени.
• Фаза G2: период после синтеза ДНК, но до начала профазы. Клетка продолжает синтезировать дополнительные белки и увеличиваться в размерах.

В последней фазе интерфазы клетка все еще имеет нуклеолы. окружено ядерной мембраной, а клеточное хромосомы дублируются, но находятся в форме . В две пары , образованных из репликации одной пары, расположены за пределами ядра. В конце интерфазы клетка переходит в первый этап мейоза.

Мейоз I:

Профаза I

В профазе I мейоза происходят следующие изменения:

• Хромосомы конденсируются и присоединяются к ядерной оболочке.
• Возникает синапсис (попарное сближение гомологичных хромосом) и образуется тетрада. Каждая тетрада состоит из четырех хроматид.
• Может произойти генетическая рекомбинация.
• Хромосомы сгущаются и отсоединяются от ядерной оболочки.
• Подобно , центриоли мигрируют друг от друга, а ядерная оболочка и ядрышки разрушаются.
• Хромосомы начинают миграцию к метафазной (экваториальной) пластине.

В конце профазы I клетка входит в метафазу I.

Метафаза I

В метафазе I мейоза происходят следующие изменения:

• Тетрады выравниваются на метафазной пластине.
• гомологичных хромосом ориентированы на противоположные полюса клетки.

В конце метафазы I клетка входит в анафазу I.

Анафаза I

В анафазе I мейоза происходят происходят следующие изменения:

• Хромосомы перемещаются в противоположные концы клетки. Подобно митозу, кинетохоры взаимодействуют с микротрубочками, чтобы переместить хромосомы к полюсам клетки.
• В отличие от митоза, остаются вместе после того, как перемещаются в противоположные полюса.

В конце анафазы I клетка входит в телофазу I.

Телофаза I

В телофазе I мейоза происходят следующие изменения:

• Волокна веретена продолжают перемещать гомологичные хромосомы на полюса.
• Как только движение завершено, каждый полюс клетки имеет гаплоидное количество хромосом.
• В большинстве случаев цитокинез (деление ) происходит одновременно с телофазой I.
• В конце телофазы I и цитокинеза образуются две дочерние клетки, каждая из которых имеет половину числа хромосом исходной родительской клетки.
• В зависимости от типа клетки могут возникать различные процессы при подготовке к мейозу II. Однако генетический материал не реплицируется снова.

В конце телофазы I клетка входит в профазу II.

Мейоз II:

Профаза II

В профазе II мейоза происходят следующие изменения:

• Ядерная и ядра разрушаются, пока появляется веретено деления.
• Хромосомы больше не реплицируются в этой фазе.
• Хромосомы начинают мигрировать к метафазной пластинке II (на экваторе клеток).

В конце профазы II клетки входят в метафазу II.

Метафаза II

В метафазе II мейоза происходят следующие изменения:

• Хромосомы выстраиваются на метафазной пластинке II в центре клеток.
• Кинетохорные нити сестринских хроматид расходятся к противоположным полюсам.

В конце метафазы II клетки входят в анафазу II.

Анафаза II

В анафазе II мейоза происходят следующие изменения:

• Сестринские хроматиды разделяются и начинают перемещаться к противоположным концам (полюсам) клетки. Волокна веретена деления, не связанные с хроматидами, вытягиваются и удлиняют клетки.
• Как только парные сестринские хроматиды отделены друг от друга, каждая из них считается полной хромосомой, называемые .
• При подготовке к следующему этапу мейоза два полюса клеток также отдаляются друг от друга во время анафазы II. В конце анафазы II каждый полюс содержит полную компиляцию хромосом.

После анафазы II клетки входят в телофазу II.

Телофаза II

В телофазе II мейоза происходят следующие изменения:

• Образуются отдельные ядра на противоположных полюсах.
• Происходит цитокинез (деление цитоплазмы и образование новых клеток).
• В конце мейоза II производятся четыре дочерние клетки. Каждая клетка имеет половину числа хромосом от исходной родительской клетки.

Результат мейоза

Конечным результатом мейоза является производство четырех дочерних клеток. Эти клетки имеют в двое меньше хромосом относительно родительской. При мейозе продуцируются только половые . Другие делятся посредством митоза. Когда половые объединяются во время оплодотворения, они становятся . Диплоидные клетки имеют полный набор гомологичных хромосом.

Образованием специализированных половых клеток , или гамет , из недифференцированных стволовых .

С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса .

В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.

Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов . Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет . Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).

Фазы мейоза

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

• Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

• Лептотена или лептонема - упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).
• Зиготена или зигонема - происходит конъюгация - соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.
• Пахитена или пахинема - (самая длительная стадия) кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.
• Диплотена или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток .
• Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки

• Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
• Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе .
• Телофаза I

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

• Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
• Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
• Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
• Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Значение

• У организмов, размножающихся половым путем, предотвращается удвоение числа хромосом в каждом поколении, так как при образовании половых клеток мейозом происходит редукция числа хромосом.
• Мейоз создает возможность для возникновения новых комбинаций генов (комбинативная изменчивость), так как происходит образование генетически различных гамет.
• Редукция числа хромосом приводит к образованию "чистых гамет", несущих только один аллель соответствующего локуса.
• Расположение бивалентов экваториальной пластинки веретена деления в метафазе 1 и хромосом в метафазе 2 определяется случайным образом. Последующее расхождение хромосом в анафазе приводит к образованию новых комбинаций аллелей в гаметах. Независимое расхождение хромосом лежит в основе третьего закона Менделя .

Примечания

Литература

• Бабынин Э. В. Молекулярный механизм гомологичной рекомбинации в мейозе: происхождение и биологическое значение . Цитология, 2007, 49, N 3, 182-193.
• Александр Марков. На пути к разгадке тайны мейоза . По статье: Ю. Ф. Богданов. Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне. Журнал общей биологии, Том 69, 2008. № 2, Март-Апрель. Стр. 102-117
• «Variation and evolution of meiosis» - Ю. Ф. Богданов, 2003
• Биология:Пособия для поступающих в вузы: В 2 т. Т.1.-Б63 2-е изд., испр. и доп.-М.:РИА «Новая волна»: Издатель Умеренков,2011.-500с.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Мейоз (от греч.мейозис – уменьшение) – это особый тип деления эукариотических клеток, при котором после однократного удвоения ДНК клеткаделится дважды , и из одной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные. Состоит из 2-х последовательных делений (обозначаютсяIиII); каждое из них, подобно митозу, включает 4 фазы (профазу, метафазу, анафазу, телофазу) и цитокинез.

Фазы мейоза:

Профаза I , она сложная, делится на 5 стадий:

1. Лептонема (от греч.leptos – тонкий,nema – нить) – хромосомы спирализуются и становятся видны как тонкие нити. Каждая гомологичная хромосома уже реплицирована на 99,9% и состоит из двух сестринских хроматид, связанных между собой в районе центромеры. Содержание генетического материала –2 n 2 xp 4 c . Хромосомы с помощью белковых скоплений (прикрепительных дисков ) закреплены обоими концами на внутренней мембране ядерной оболочки. Ядерная оболочка сохраняется, ядрышко видно.

2. Зигонема (от греч.zygon – парный) – гомологичные диплоидные хромосомы устремляются друг к другу и соединяются сначала в области центромеры, а затем – по всей длине (конъюгация ). Образуютсябиваленты (от лат.bi – двойной,valens – сильный), илитетрады хроматид. Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом, содержание генетического материала можно записать как1 n 4 xp 8 c . Каждая хромосома в одном биваленте происходит либо от отца, либо от матери.Половые хромосомы располагаются около внутренней ядерной мембраны. Эта область называетсяполовым пузырьком.

Между гомологичными хромосомами в каждом биваленте образуются специализированные синаптонемальные комплексы (от греч.synapsis – связь, соединение), которые представляют собой белковые структуры. При большом увеличении в комплексе видны две параллельные белковые нити толщиной 10 нм каждая, соединенные тонкими поперечными полосами размерами около 7 нм, по обе стороны от них лежат хромосомы в виде множества петель.

В центре комплекса проходит осевой элемент толщиной 20 – 40 нм. Синаптонемальный комплекс сравнивают сверевочной лестницей , стороны которой образованы гомологичными хромосомами. Более точное сравнение –застежка типа «молния» .

К концу зигонемы каждая пара гомологичных хромосом связана между собой с помощью синаптонемальных комплексов. Лишь половые хромосомы XиYконъюгируют не полностью, т. к. они неполностью гомологичны.

3. В пахинеме (от греч.pahys – толстый) биваленты укорачиваются и утолщаются. Между хроматидами материнского и отцовского происхождения в нескольких местах возникают соединения –хиазмы (от греч.chiazma – перекрест). В области каждой хиазмы формируется комплекс белков, участвующих врекомбинации (d~ 90 нм), и происходит обмен соответствующих участков гомологичных хромосом – от отцовской к материнской и наоборот. Этот процесс называюткросссинговером (от англ.с rossing - over – перекресток). В каждом биваленте человека, например, кроссинговер происходит в двух – трех участках.

4. В диплонеме (от греч.diploos – двойной) синаптонемальные комплексы распадаются, и гомологичные хромосомы каждого бивалентаотодвигаются друг от друга , но связь между ними сохраняется в зонах хиазм.

5. Диакинез (от греч.diakinein – проходить через). В диакинезе завершается конденсация хромосом, они отделяются от ядерной оболочки, но гомологичные хромосомы продолжают еще оставаться связанными между собой концевыми участками, а сестринские хроматиды каждой хромосомы – центромерами. Биваленты приобретают причудливую формуколец, крестов, восьмерок и т. д. В это время разрушаются ядерная оболочка и ядрышки. Реплицированные центриоли направляются к полюсам, к центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления.

В целом профаза мейоза очень длительна. При развитии спермиев она может длиться несколько суток, а при развитии яйцеклеток – в течение многих лет.

Метафаза I напоминает аналогичную стадию митоза. Хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. В отличие от митоза, микротрубочки веретена прикрепляются к центромере каждой хромосомы лишь с одной стороны (со стороны полюса), а центромеры гомологичных хромосом расположены по обеим сторонам экватора. Связь между хромосомами с помощью хиазм продолжает сохраняться.

В анафазе I хиазмы распадаются, гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам.Центромеры этих хромосом, однако, в отличие от анафазы митоза,не реплицируются , а значит, сестринские хроматиды не расходятся. Расхождение хромосом носитслучайный характер . Содержание генетической информации становится1 n 2 xp 4 c у каждого полюса клетки, а в целом в клетке –2(1 n 2 xp 4 c ) .

В телофазе I , как и при митозе, формируются ядерные оболочки и ядрышки, образуется и углубляетсяборозда деления. Затем происходитцитокинез . В отличие от митоза, деспирализации хромосом не происходит.

В результате мейоза Iобразуются 2 дочерние клетки, содержащие гаплоидный набор хромосом; при этом каждая хромосома имеет 2 генетически отличные (рекомбинантные) хроматиды:1 n 2 xp 4 c . Следовательно, в результате мейозаIпроисходитредукция (уменьшение вдвое) числа хромосом, откуда и название первого деления –редукционное .

После окончания мейоза Iнаступает короткий промежуток -интеркинез , в течение которого не происходит репликации ДНК и удвоения хроматид.

Профаза II недлительна, и конъюгации хромосом при этом не наступает.

В метафазе II хромосомы выстраиваются в плоскости экватора.

В анафазе II ДНК в области центромеры реплицируется, как это происходит и в анафазе митоза, хроматиды расходятся к полюсам.

Послетелофазы II ицитокинеза II образуются дочерние клетки с содержанием генетического материала в каждой –1 n 1 xp 2 c . В целом, второе деление называетсяэквационным (уравнительным).

Итак, в результате двух последовательных делений мейоза образуются 4 клетки, каждая из которых несет гаплоидный набор хромосом.

Мейоз – осуществляется в клетках организмов, размножающихся половым путем.

Биологический смысл явления определяется новым набором признаков у потомков.

В данной работе рассмотрим сущность этого процесса и для наглядности представим его на рисунке, посмотрим последовательность и продолжительность деления половых клеток, а так же узнаем, в чем сходство и отличие митоза и мейоза.

Что такое мейоз

Процесс, сопровождающийся образованием четырех клеток с одинарным хромосомным набором из одной исходной.

Генетическая информация каждой новообразованной соответствует половине набора соматической клетки.

Фазы мейоза

Мейотичекое деление включает два этапа, состоящие из четырех фаз каждое.

Первое деление

Включает профазу I, метафазу I, анафазу I и телофазу I.

Профаза I

На данном этапе образуются две клетки с половинным набором генетической информации. Профаза первого деления включает несколько стадий. Ей предшествует предмейотическая интерфаза, во время которой идет репликация ДНК.

Затем происходит конденсация, образование длинных тонких нитей с протеиновой осью во время лептотены. Данная нить прикрепляется к мембране ядра с помощью концевых расширений – прикрепительных дисков. Половинки удвоенных хромосом (хроматиды) еще не различимы. При исследовании имеют вид монолитных структур.

Далее наступает стадия зиготены. Гомологи сливаются с образованием бивалентов, число которых соответствует одинарному числу хромосом. Процесс конъюгации (соединения) осуществляется между парными, сходными в генетическом и морфологическом аспекте. Причем взаимодействие начинается с концов, распространяясь вдоль тел хромосом. Комплекс из гомологов, связанных белковым компонентом – бивалент или тетрада.

Спирализация происходит во время стадии толстых нитей – пахитены. Здесь уже удвоение ДНК выполнено полностью, начинается кроссинговер. Это обмен участками гомологов. В результате формируются сцепленные гены с новой генетической информацией. Параллельно протекает транскрипция. Плотные участки ДНК – хромомеры — активируются, что приводит к изменению структуры хромосом по типу «ламповых щеток».

Гомологичные хромосомы конденсируются, укорачиваются, расходятся (исключая точки соединения — хиазмы). Это стадия в биологии диплотена или диктиотена. Хромосомы на данном этапе богаты РНК, которая синтезируется на этих же участках. По свойствам последняя близка к информационной.

Наконец, биваленты расходятся к периферии ядра. Последние укорачиваются, теряют ядрышки, становятся компактными, не связанными с ядерной оболочкой. Это процесс носит название диакинеза (перехода к делению клетки).

Метафаза I

Далее биваленты перемещаются к центральной оси клетки. От каждой центромеры отходят веретена деления, каждая центромера равноудалена от обоих полюсов. Небольшие по амплитуде движения нитей удерживают их в данном положении.

Анафаза I

Хромосомы, построенные из двух хроматид, расходятся. Происходит перекомбинация с уменьшением генетического разнообразия (в связи с отсутствием в наборе генов, расположенных в локусах (участках) гомологов).

Телофаза I

Суть фазы состоит в расхождении хроматид с их центромерами к противоположным участкам клетки. В животной клетке происходит цитоплазматическое деление, в растительной – образование клеточной стенки.

Второе деление

После интерфазы первого деления клетка готова ко второму этапу.

Профаза II

Чем длиннее телофаза, тем короче длительность профазы. Хроматиды выстраиваются вдоль клетки, образуя своими осями прямой угол относительно нитей первого мейотического деления. В эту стадию они укорачиваются и утолщаются, ядрышки подвергаются распаду.

Метафаза II

Центромеры вновь расположены в экваториальной плоскости.

Анафаза II

Хроматиды отделяются друг от друга, перемещаясь к полюсам. Теперь они носят название хромосом.

Телофаза II

Деспирализация, растяжение образованных хромосом, исчезновение веретена деления, удвоение центриолей. Гаплоидное ядро окружается ядерной мембраной. Формируются четыре новые клетки.

Таблица сравнения митоза и мейоза

Кратко и понятно особенности и отличия представлены в таблице.

Представленные данные – схема отличий, а сходства сводятся к одинаковым фазам, редупликации ДНК и спирализации перед началом клеточного цикла.

Биологическое значение мейоза

Какова же роль мейоза:

1. Дает новые сочетания генов вследствие кроссинговера.
2. Поддерживает комбинативную изменчивость. Мейоз – источник новых признаков в популяции.
3. Удерживает постоянное количество хромосом.

Заключение

Мейоз — сложный биологический процесс, в ходе которого образуются четыре клетки, с новыми признаками, полученными в результате кроссинговера.

В два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом - образованием специализированных половых клеток , или гамет , из недифференцированных стволовых .

С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса .

В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.

Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов . Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет (основным средством борьбы с этой проблемой является применение полиплоидных хромосомных наборов, поскольку в данном случае каждая хромосома конъюгирует с соответствующей хромосомой своего набора) . Определённые ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные перестройки (масштабные делеции , дупликации , инверсии или транслокации).

Энциклопедичный YouTube

• 1 / 5

  Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

  • Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:
  • Лептотена , или лептонема - упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).
  • Зиготена , или зигонема - происходит конъюгация - соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.
  • Пахитена , или пахинема - (самая длительная стадия) - в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы . В них происходит кроссинговер - обмен участками между гомологичными хромосомами.
  • Диплотена , или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток .
  • Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

  К концу профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления , разрушаются ядерная мембрана и ядрышки .

  • Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
  • Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся, и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе .
  • Телофаза I

  Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

  • Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления, перпендикулярное первому веретену.
  • Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку .
  • Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
  • Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

  В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки . В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии