Устьица у растения — это поры, находящиеся в слоях эпидермиса. Они служат для испарения лишней воды и газообмена цветка с окружающей средой.

Впервые о них стало известно в 1675 году, когда натуралист Марчелло Мальпиги опубликовал своё открытие в работе Anatome plantarum. Однако он не смог разгадать их настоящего назначения, что послужило толчком для развития дальнейших гипотез и проведения исследований.

История изучения

В XIX веке наступил долгожданный прогресс в исследованиях. Благодаря Гуго фон Молю и Симону Швенденеру стал известен основной принцип работы устьиц и их классификация по типу строения.

Эти открытия дали мощный толчок в понимании функционирования пор, однако некоторые аспекты былых исследований продолжают изучаться до сих пор.

Строение листа

Такие части растений, как эпидермис и устьице, относятся к внутреннему устройству листа, однако сначала следует изучить его внешнее строение. Итак, лист состоит из:

• Листовой пластины — плоской и гибкой части, отвечающей за фотосинтез, газообмен, испарение воды и вегетативное размножение (для определённых видов).
• Основания, в котором находится служащая для роста пластины и черешка. Также с его помощью лист крепится к стеблю.
• Прилистника — парного образования в основании, защищающего пазушные почки.
• Черешка — сужающейся части листа, соединяющей пластинку со стеблем. Он отвечает за жизненно важные функции: ориентирование на свет и рост посредством образовательной ткани.

Внешнее строение листа может несколько различаться в зависимости от его формы и типа (простой/сложный), но все перечисленные выше части присутствуют всегда.

К внутреннему устройству относят эпидерму и устьице, а также различные формирующие ткани и жилки. Каждый из элементов имеет собственную конструкцию.

Например, внешней стороны листа состоит из живых клеток, отличных по размеру и форме. Самые поверхностные из них обладают прозрачностью, позволяющей солнечному свету проникать внутрь листа.

Более мелкие клетки, расположенные несколько глубже, содержат хлоропласты, придающие листьям зеленый цвет. За счёт своих свойств они были названы замыкающими. В зависимости от степени увлажнения они то сжимаются, то образуют меж собой устьичные щели.

Строение

Длина устьица у растения варьируется в зависимости от вида и степени получаемого им освещения. Самые крупные поры могут достигать в размере 1 см. Образуют устьице замыкающие клетки, регулирующие уровень его открытия.

Механизм их движения довольно сложен и разнится для отличных друг от друга видов растений. У большинства из них - в зависимости от водоснабжения и уровня хлоропластов - тургор тканей клеток может как понижаться, так и повышаться, тем самым регулируя открытие устьица.

Предназначение устьичной щели

Наверное, нет нужды подробно останавливаться на таком аспекте, как функции листа. Об этом знает даже школьник. А вот за что отвечают устьица? Их задача - обеспечение транспирации (процесс движения воды через растение и её испарение через наружные органы, такие как листья, стебли и цветы), что достигается за счёт работы замыкающих клеток. Этот механизм защищает растение от иссушения в жаркую погоду и не позволяет начаться процессу гниения в условиях чрезмерной влажности. Принцип его работы предельно прост: если количество жидкости в клетках недостаточно высоко, давление на стенки падает, и устьичная щель смыкается, сохраняя требуемое для поддержания жизнедеятельности содержание влаги.

И напротив, её переизбыток ведёт к усилению напора и открытию пор, через которые лишняя влага испаряется. Благодаря этому, роль устьиц в охлаждении растений также велика, поскольку температура воздуха вокруг снижается именно посредством транспирации.

Также под щелью расположена воздушная полость, служащая для газообмена. Воздух проникает в растение сквозь поры, чтобы в дальнейшем вступить в и дыхания. Лишний кислород затем выходит в атмосферу посредством всё той же устьичной щели. При этом её наличие или отсутствие часто используется для классификации растений.

Функции листа

Лист является внешним органом, с помощью которого выполняется фотосинтез, дыхание, транспирация, гуттация и вегетативное размножение. Более того, он способен накапливать влагу и органические вещества посредством устьиц, а также обеспечивать растению большую приспособляемость к сложным условиям окружающей среды.

Поскольку вода — основная внутриклеточная среда, выведение и циркуляция жидкости внутри дерева или цветка одинаково важны для его жизнедеятельности. При этом растение усваивает лишь 0,2 % всей влаги, проходящей через него, остальная же часть уходит на транспирацию и гуттацию, за счёт которых происходит передвижение растворённых минеральных солей и охлаждение.

Вегетативное размножение зачастую происходит посредством срезания и укоренения листьев цветков. Многие комнатные растения выращиваются подобным образом, поскольку только так можно сохранить чистоту сорта.

Как было сказано ранее, помогают приспособиться к различным природным условиям. Например, трансформация в колючки помогает пустынным растениям снизить испарение влаги, усики усиливают функции стебля, а большие размеры зачастую служат для сохранения жидкости и полезных веществ там, где климатические условия не позволяют подпитывать запасы регулярно.

И этот список можно продолжать бесконечно. При этом сложно не заметить, что данные функции одинаковы для листьев цветков и деревьев.

У каких растений нет устьиц?

Поскольку устьичная щель характерна для высших растений, она имеется у всех видов, и ошибочно считать её отсутствующей, даже если у дерева или цветка нет листьев. Единственное исключение из правила составляет ламинария и прочие водоросли.

Строение устьиц и их работа у хвойных, папоротников, хвощей, плавунов и отличаются от таковых у цветковых. У большинства из них днём щели открыты и активно участвуют в газообмене и транспирации; исключением являются кактусы и суккуленты, у которых поры распахнуты ночью и закрываются с наступлением утра в целях экономии влаги в засушливых регионах.

Устьица у растения, листья которого плавают на поверхности воды, расположены только в верхнем слое эпидермиса, а у "сидячих" листьев — в нижнем. У остальных разновидностей эти щели присутствуют с обеих сторон пластины.

Расположение устьица

У устьичные щели расположены с двух сторон листовой пластины, однако их количество в нижней части несколько больше, чем в верхней. Эта разница обусловлена потребностью снизить испарение влаги с хорошо освещенной поверхности листа.

Для однодольных растений не существует конкретики касательно расположения устьиц, поскольку оно зависит от направления роста пластин. Например, эпидермис листьев растений, ориентированных вертикально, содержит в себе одинаковое количество пор как в верхнем, так и в нижнем слое.

Как было сказано ранее, у плавающих листьев с нижней стороны устьичные щели отсутствуют, поскольку они впитывают влагу через кутикулу, как и полностью водные растения, у которых подобных пор нет вообще.

Устьица хвойных деревьев находятся глубоко под эндодермой, что способствует снижению способности к транспирации.

Также расположение пор различается относительно поверхности эпидермиса. Щели могут находиться вровень с остальными «кожными» клетками, уходить выше или ниже, образовывать правильные ряды или быть рассыпанными по покровной ткани хаотично.

У кактусов, сукуллентов и иных растений, листья у которых отсутствуют или видоизменились, трансформировавшись в иглы, устьица расположены на стеблях и мясистых частях.

Типы

Устьица у растения делятся на множество типов в зависимости от расположения сопровождающих клеток:

• Аномоцитный — рассматривается как самый распространённый, где побочные частицы не отличаются от прочих, находящихся в эпидермисе. Как одну из его простых модификаций можно назвать латероцитный тип.
• Парацитный — характеризуется параллельным примыканием сопровождающих клеток относительно устьичной щели.
• Диацитный — имеет только две побочных частицы.
• Анизоцитный — тип, присущий лишь цветковым растениям, с тремя сопровождающими клетками, одна из которых заметно отличается по размеру.
• Тетрацитный — свойственен для однодольных, имеет четыре сопровождающих клетки.
• Энциклоцитный — в нём побочные частицы смыкаются кольцом вокруг замыкающих.
• Перицитный — для него характерно устьице, не соединенное с сопровождающей клеткой.
• Десмоцитный — отличается от предыдущего типа только наличием сцепления щели с побочной частицей.

Здесь приведены лишь самые популярные виды.

Влияние факторов среды на внешнее строение листа

Для выживания растения крайне важна степень его приспособляемости. Например, для влажных мест характерны крупные листовые пластины и большое количество устьиц, в то время как в засушливых регионах этот механизм действует иначе. Ни цветы, ни деревья не отличаются размерами, а количество пор заметно сокращено, чтобы воспрепятствовать избыточному испарению.

Таким образом, можно проследить, как части растений под воздействием окружающей среды со временем видоизменяются, что влияет и на количество устьиц.

Устьица на нижней поверхности листа бузины (фото Power and Syred).

Учёные до сих пор не могут объяснить механизм, управляющий устьицами растений. Сегодня с уверенностью можно сказать лишь то, что доза солнечного излучения не является однозначным и решающим фактором, влияющим на закрытие и открытие устьиц.

Чтобы жить, растения должны поглощать из воздуха углекислый газ для фотосинтеза и тянуть из почвы воду. И то и другое они делают с помощью устьиц - пор на поверхности листа, окружённых замыкающими клетками, которые эти устьица то открывают, то закрывают. Через поры испаряется вода и поддерживается постоянный ток жидкости от корней до листьев, но при этом растения регулируют уровень испарения, чтобы не пересохнуть в жаркую погоду. С другой стороны, фотосинтез постоянно требует углекислого газа. Очевидно, что устьицам приходится порой решать едва ли не взаимоисключающие задачи: не давать растению засохнуть и при этом доставлять воздух с углекислым газом.

Способ регуляции работы устьиц давно занимает науку. Общепринятая точка зрения такова, что растения учитывают количество солнечного излучения в синем и красном диапазонах спектра и в зависимости от этого держат устьица открытыми или закрытыми. Но не так давно несколько исследователей предложили альтернативную гипотезу: состояние устьиц зависит от общего количества поглощённого излучения (а не только от его синей и красной частей). Солнечный свет не только нагревает воздух и растение, он необходим для реакции фотосинтеза. Учитывая общую дозу излучения, устьица могли бы более точно реагировать на изменения в освещённости - а значит, более аккуратно управлять испарением влаги.

Исследователи из Университета Юты (США), которые подвергли эту теорию проверке, были вынуждены признать, что переворота в физиологии растений пока не предвидится. Вывод о том, что растения исходят из суммарной радиации, основывался на измерении температуры на поверхности листа. Кейт Мотт и Дэвид Пик сумели найти способ определить внутреннюю температуру листа: по словам учёных, именно разница между внешней и внутренней температурами определяет интенсивность испарения. Как пишут авторы в журнале PNAS , им не удалось обнаружить соответствия между разностью температур внутри и на поверхности листа и дозой суммарного излучения. Выходит, устьица это суммарное излучение тоже игнорировали.

По мнению исследователей, наиболее вероятным механизмом, управляющим устьицами, могло бы быть нечто вроде самоорганизующейся сети, отдалённо напоминающей нейронную (как бы дико это ни звучало в применении к растениям). Даже общепринятая гипотеза о синем и красном частях спектра не объясняет всего в работе устьиц. Нельзя ли в связи с этим представить, что все замыкающие клетки как-то связаны между собой и могут обмениваться некими сигналами? Будучи объединены, они как раз могли бы оперативно и аккуратно отвечать как на изменения во внешней среде, так и на запросы растения.

движений.

Устьица выполняют две основные функции: осуществляют газообмен и транспирацию (испарение).

Устьице состоит из двух замыкающих клеток и устьичной щели между ними. К замыкающим примыкают побочные (околоустьичные) клетки. Под устьицем расположена воздушная полость. Устьица способны автоматически закрываться или открываться по мере необходимости. Это обусловлено тургорными явлениями.

Степень раскрытия устьиц зависит от интенсивности света, кол-ва воды в листе и угл.газа. в межклетниках, t воздуха и др.факторов. В зависимости от фактора, запускающего двигательный механизм (свет или начинающийся водный дефицит в тканях листа), различают фото- и гидроактивное движение устьиц. Существует также гидропаесивное движение, вызванное изменением оводненности клеток эпидермиса и не затрагивающее метаболизм замыкающих клеток. Например, глубокий водный дефицит может вызвать подвядание листа, эпидермальные клетки при этом, уменьшаясь в размерах, растягивают замыкающие клетки, и устьица открываются. Или, наоборот, сразу после дождя эпидермальные клетки настолько разбухают

от воды, что сдавливают замыкающие клетки, и устьица закрываются.

Гидропассивная р-ция - закрывание устьичных щелей, когда паренхимы клетки переполнены водой и механ.сдавливают замык.клетки

Гидроактивная открывания и закрывания - движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц.

Фотоактивная - проявл.в открытии устьиц на свету и закрывании в темноте.

13. Влияние внешних факторов на транспирацию

Транспирация - потеря влаги в виде испарения воды с поверхности листьев или других частей растения, осуществляется с помощью устьиц. При недостатке воды в почве интенсивность транспирации снижается.

Низкие температуры инактивируют ферменты, затрудняя поглощение воды и замедляя транспирацию. Высокие температуры способствуют перегреву листьев, усиливая транспирацию. С увеличением температуры интенсивность транспирации увеличивается. Температура - источник энергии для испарения воды. Охлаждающий эффект транспирации особенно значителен при высокой температуре, низкой влажности воздуха и хорошем водоснабжении. Кроме того, температура выполняет еще и регуляторную функцию, влияя на степень открытости устьиц.

Свет . На свету температура листа повышается и транспирация усиливается, а физиологическое действие света – это его влияние на движение устьиц – на свету растения траспирируют сильнее, чем в темноте. Влияние света на транспирацию связано, прежде всего, с тем, что зеленые клетки поглощают не только инфракрасные солнечные лучи, но и видимый свет, необходимый для фотосинтеза. В полной темноте устьица сначала полностью закрываются, а потом немного приоткрываются.

Ветер повышает транспирации из-за уноса паров воды, создавая их дефицит у поверхности листьев. Скорость ветра не так сильно влияет на транспирацию, как на испарение со свободной водной поверхности. Вначале при появлении ветра и увеличении его скорости транспирация возрастает, но дальнейшее усиление ветра почти не влияет на этот процесс.

Влажность воздуха . При избыточной влажности транспирация снижается (в теплицах), в сухом воздухе – повышается, чем меньше относительная влажность воздуха, тем ниже его водный потенциал и тем быстрее идет транспирация.при недостатке воды в листе включаются устьичная и внеустьичная регуляция, поэтому интенсивность транспирации увеличивается медленнее испарения воды с водной поверхности. При возникновении сильного водного дефицита транспирация может почти прекратиться, несмотря на увеличивающуюся сухость воздуха. С увеличением влажности воздуха транспирация уменьшается; при большой влажности воздуха происходит только гуттация.

Высокая влажность воздуха препятствует нормальному ходу транспирации, следовательно, отрицательно влияет на восходящий транспорт веществ по сосудам, регуляцию температуры растения, устьичные движения.

Водный дефицит – нехватка воды растениям.

Устьица, их строение и механизм действия

Клетки эпидермиса почти непроницаемы для воды и газов благодаря своеобразному устройству их наружной стенки. Как же осуществляются газообмен между растением и наружной средой и испарение воды -- процессы, необходимые для нормальной жизнедеятельности растения? Среди клеток эпидермиса встречаются характерные образования, называемые устьицами.

Устьице -- щелевидное отверстие, окаймленное с двух сторон двумя замыкающими клетками, имеющими большей частью полулунную форму.

Устьица - это поры в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они имеются главным образом в листьях, но есть и на стебле. Каждое устьице с двух сторон окружено замыкающими клетками, которые в отличие от других эпидермальных клеток содержат хлоропласты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности.

Клетки эти живые и содержат хлорофилловые зерна и крупинки крахмала, отсутствующие в других клетках эпидермиса. Особенно много устьиц на листе. На поперечном разрезе видно, что непосредственно под устьицем внутри ткани листа находится полость, называемая дыхательной. В пределах щели замыкающие клетки более сближены в средней части клеток, а выше и ниже они дальше отступают друг от друга, образуя пространства, называемые передним и задним двориком.

Замыкающие клетки способны увеличивать и сокращать свои размеры, благодаря чему устьичная щель то широко раскрывается, то суживается или даже совсем бывает закрыта.

Таким образом, замыкающие клетки являются аппаратом, регулирующим процесс открывания и закрывания устьиц.

Как же осуществляется этот процесс?

Стенки замыкающих клеток, обращенные к щели, утолщены значительно сильнее, чем стенки, обращенные к соседним клеткам эпидермиса. Когда растение освещено и имеет избыток влаги, в хлорофилловых зернах замыкающих клеток происходит накопление крахмала, часть которого превращается в сахар. Сахар, растворенный в клеточном соке, притягивает воду из соседних клеток эпидермиса, вследствие чего в замыкающих клетках повышается тургор. Сильное давление приводит к выпячиванию стенок клеток, примыкающих к эпидермальным, а противоположные, сильно утолщенные стенки выпрямляются. Вследствие этого устьичная щель раскрывается, и газообмен, а также испарение воды увеличиваются. В темноте или при недостатке влаги тургорное давление уменьшается, замыкающие клетки принимают прежнее положение и утолщенные стенки смыкаются. Щель устьица закрывается.

Устьица расположены на всех молодых неодревесневших наземных органах растения. Особенно много их на листьях, причем здесь они расположены, главным образом, на нижней поверхности. Если лист расположен вертикально, то устьица развиваются с обеих его сторон. У плавающих на поверхности воды листьев некоторых водных растений (например, кувшинки, кубышки) устьица расположены только на верхней стороне листа.

Число устьиц на 1 кв. мм листовой поверхности в среднем равно 300, однако иногда достигает 600 и более. У рогоза (Typha) насчитывают свыше 1300 устьиц на 1 кв. мм. Листья, погруженные в воду, устьиц не имеют. Расположены устьица чаще всего равномерно по всей поверхности кожицы, но у некоторых растений собраны группами. У однодольных растений, а также на хвоинках многих хвойных они расположены продольными рядами. У растений засушливых областей нередко устьица бывают погружены в ткань листа. Развитие устьиц обычно происходит следующим образом. В отдельных клетках эпидермиса образуются дугообразные стенки, разделяющие клетку на несколько более мелких так, что центральная из них становится родоначальницей устьиц. Эта клетка разделяется продольной (по оси клетки) перегородкой. Затем эта перегородка расщепляется, и образуется щель. Ограничивающие ее клетки становятся замыкающими клетками устьица. У некоторых печеночных мхов имеются своеобразные устьица, лишенные замыкающих клеток.

На рис. показан вид устьиц и замыкающих клеток на микрофотографии, полученной с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Здесь видно, что клеточные стенки замыкающих клеток неоднородны по толщине: та стенка, которая ближе к отверстию устьица, явно толще, чем противоположная стенка. К тому же целлюлозные микрофибриллы, из которых состоит клеточная стенка, расположены таким образом, что стенка, обращенная к отверстию, менее эластична, а некоторые волокна образуют своего рода обручи вокруг замыкающих клеток, похожих на сардельки. По мере того как клетка всасывает воду и становится тургесцентной, эти обручи не дают ей расширяться дальше, позволяя лишь растягиваться в длину. Поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а более тонкие стенки вдали от устьичной щели растягиваются легче, клетки приобретают полукруглую форму. Поэтому между замыкающими клетками появляется отверстие. (Такой же эффект мы получим, если будем надувать колбасовидный воздушный шарик с липкой лентой, приклеенной к нему вдоль одной из его сторон.)

И наоборот, когда вода выходит из замыкающих клеток, пора закрывается. Каким образом происходит изменение тургесцентности клеток, пока не ясно.

В одной из традиционных гипотез - "сахарокрахмальной" гипотезе - предполагается, что днем в замыкающих клетках возрастает концентрация сахара, а в результате повышается осмотическое давление в клетках и поступление в них воды. Однако никому еще не удалось показать, что в замыкающих клетках накапливается достаточное количество сахара, чтобы вызвать наблюдаемые изменения осмотического давления. Недавно было установлено, что днем на свету в замыкающих клетках накапливаются ионы калия и сопутствующие им анионы; такого накопления ионов вполне достаточно, чтобы вызвать наблюдаемые изменения. В темноте ионы калия (К+) выходят из замыкающих клеток в прилегающие к ним клетки эпидермиса. До сих пор неясно, каким анионом уравновешивается положительный заряд иона калия. У некоторых (но не у всех) изученных растений отмечалось накопление большого количества анионов органических кислот типа малата. Одновременно уменьшаются в размере крахмальные зерна, которые появляются в темноте в хлоропластах замыкающих клеток. Это позволяет предполагать, что крахмал на свету превращается в малат.

У некоторых растений, например у Allium cepa (лук), в замыкающих клетках нет крахмала. Поэтому при открытых устьицах малат не накапливается, а катионы, по-видимому, поглощаются вместе с неорганическими анионами типа хлорида (Сl-).

Некоторые вопросы остаются нерешенными. Например, почему для открывания устьиц нужен свет? Какую роль играют хлоропласты, кроме запасания крахмала? Превращается ли малат в темноте обратно в крахмал? В 1979 г. было показано, что в хлоропластах замыкающих клеток Vicia faba (конские бобы) отсутствуют ферменты цикла Кальвина и система тилакоидов развита плохо, хотя хлорофилл и имеется. В результате не работает обычный С3 - путь фотосинтеза и не образуется крахмал. Это могло бы помочь объяснить, почему крахмал образуется не днем, как в обычных фотосинтезирующих клетках, а ночью. Другой интересный факт - отсутствие плазмодесм в замыкающих клетках, т.е. сравнительная изолированность этих клеток от остальных клеток эпидермиса.

Особое значение в жизни растения имеют устьица, относящиеся к системе эпидермальной ткани. Строение устьиц настолько своеобразно и значение их настолько велико, что их следует рассмотреть особо.

Физиологическое значение эпидермальной ткани имеет двойственный, в значительной степени противоречивый характер. С одной стороны, эпидермис структурно приспособлен к защите растения от высыхания, чему способствует плотное смыкание эпидермальных клеток, образование кутикулы и относительно длинных кроющих волосков. Но с другой стороны, эпидермис должен пропустить сквозь себя массы устремляющихся во взаимно противоположных направлениях паров воды и различных газов. Газо- и парообмен при некоторых обстоятельствах могут быть весьма интенсивными. В растительном организме указанное противоречие с успехом разрешается с помощью устьиц. Устьице состоит из двух своеобразно измененных эпидермальных клеток, соединенных между собой противоположными (по своей длине) концами и называемых замыкающими клетками . Межклетник между ними носит название устьичной щели .

Замыкающие клетки называются так потому, что они путем активного периодического изменения тургора меняют свою форму таким образом, что устьичная щель то открывается, то закрывается. Для этих устьичных движений большое значение имеют следующие две особенности. Во-первых, замыкающие клетки в отличие от остальных клеток эпидермиса содержат хлоропласты, в которых на свету происходит фотосинтез и образуется сахар. Накопление сахара как осмотически деятельного вещества вызывает изменение тургорного давления замыкающих клеток по сравнению с другими клетками эпидермиса. Во-вторых, оболочки замыкающих клеток утолщаются неравномерно, поэтому изменение тургорного давления вызывает неравномерное изменение объема этих клеток, а, следовательно, изменение их формы. Изменение же формы замыкающих клеток и вызывает изменение ширины устьичной щели. Поясним это на следующем примере. На рисунке изображен один из типов устьиц двудольных растений. Самую наружную часть устьица составляют пленчатые выступы, образованные кутикулой, иногда ничтожные, а иногда довольно значительные. Они ограничивают от наружной поверхности небольшое пространство, нижнюю границу которого составляет сама щель устьица, носящее название переднего дворика устьица . За щелью устьица, ковнутри, расположено еще одно небольшое пространство, отграниченное небольшими внутренними выступами боковых стенок замыкающих клеток, называемое внутренним двориком устьица . Внутренний дворик непосредственно открывается в большой межклетник, называемый воздушной полостью .

На свету в замыкающих клетках образуется сахар, он оттягивает воду от соседних клеток, тургор замыкающих клеток увеличивается, тонкие места их оболочки растягиваются сильнее, чем толстые. Поэтому выпуклые выступы, выпячивающиеся в щель устьица, становятся плоскими и устьице раскрывается. Бели сахар, например, ночью переходит в крахмал, то тургор в замыкающих клетках падает, это вызывает ослабление растянутости тонких участков оболочки, они выпячиваются навстречу друг другу и устьице закрывается. У разных растений механизм закрывания и открывания щели устьиц может быть разным. Например, у злаков и осок замыкающие клетки имеют расширенные концы и сужены в средней части. Оболочки в средних частях клеток утолщены, в то время как расширенные их концы сохраняют тонкие целлюлозные оболочки. Увеличение тургора вызывает разбухание концов клеток и вследствие этого отхождение друг от друга прямых медианных частей. Это и приводит к раскрытию устьица.

Особенности в механизме работы устьичного аппарата создаются как формой и строением замыкающих клеток, так и участием в нем соседних с устьицами клеток эпидермиса. Если клетки, непосредственно примыкающие к устьицам, отличаются по своему облику от прочих клеток эпидермиса, их называют сопровождающими клетками устьиц .

Чаще всего сопровождающие и замыкающие клетки имеют общее происхождение.

Замыкающие клетки устьица либо несколько приподняты над поверхностью эпидермиса, либо, наоборот, опущены в более или менее глубокие ямки. В зависимости от положения замыкающих клеток по отношению к общему уровню поверхности эпидермиса несколько меняется и самый механизм регулировки ширины устьичной щели. Иногда замыкающие клетки устьица одревесневают и тогда регулировка открывания устьичной щели определяется деятельностью соседних эпидермальных клеток. Расширяясь и съеживаясь, т. е. изменяя свой объем, они увлекают примыкающие к ним замыкающие клетки. Однако нередко устьица с одревесневшими замыкающими клетками совсем не закрываются. В таких случаях регуляция интенсивности газо- и парообмена осуществляется иначе (путем так называемого начинающегося подсыхания). В устьицах с одревесневшими замыкающими клетками кутикула часто покрывает довольно мощным слоем не только всю устьичную щель, но распространяется даже на воздушную полость, выстилая ее дно.

У большинства растений устьица имеются на обеих сторонах листа или же только на нижней стороне. Но есть и такие растения, у которых устьица образуются лишь на верхней стороне листа (на листьях, плавающих на поверхности воды). Как правило, устьиц на листьях больше, чем на зеленых стеблях.

Число устьиц на листьях различных растений весьма различно. Например, число устьиц на нижней стороне листа костра безостого равно в среднем 30 на 1 мм 2 , у подсолнечника, произрастающего в тех же условиях, - около 250. У некоторых растений насчитывается до 1300 устьиц на 1 мм 2 .

У экземпляров одного и того же вида растений густота и размеры устьиц в сильной степени зависят от экологических условий. Например, на листьях подсолнечника, выращенного на полном свету, на 1 мм 2 листовой поверхности в среднем приходилось 220 устьиц, а у экземпляра, выращенного рядом с первым, но при небольшом затенении - около 140. На одном растении, выращиваемом на полном свету, густота устьиц возрастает от нижних листьев к верхним.

Число и размеры устьиц сильно зависят не только от условий произрастания растения, но и от внутренних взаимоотношений жизненных процессов в самом растении. Эти величины (коэффициенты) являются чувствительнейшими реагентами на каждую комбинацию факторов, обусловливающих произрастание растения. Поэтому определение густоты и размеров устьиц листьев растений, выращенных в различных условиях, дает некоторое представление о характере взаимоотношения каждого растения с окружающей его средой. Все методы определения размеров и количества анатомических элементов у того или другого органа относятся к категории количественно-анатомических методов, которыми иногда пользуются при экологических исследованиях, а также для характеристики сортов культурных растений, так как каждому сорту какого-либо культурного растения свойственны определенные пределы размеров и количества анатомических элементов на единицу площади. Методы количественной анатомии могут быть применены с большой пользой как в растениеводстве, так и в экологии.

Наряду с устьицами, предназначенными для газо- и парообмена, существуют еще устьица, через которые выделяется вода не в виде пара, а в капельно-жидком состоянии. Иногда такие устьица вполне сходны с обычными, только несколько крупнее их, а замыкающие клетки их лишены подвижности. Весьма часто у такого устьица во вполне зрелом состоянии замыкающие клетки отсутствуют и остается лишь отверстие, выводящее воду наружу. Устьица, выделяющие капельно-жидкую воду, называют водными , а все образования, участвующие в выделении капельно-жидкой воды, - гидатодами .

Строение гидатод разнообразно. Одни гидатоды имеют под отверстием, выводящим воду, паренхиму, участвующую в передаче воды от водопроводящей системы и в выделении ее из органа; у других гидатод водопроводящая система непосредственно подходит к выводному отверстию. Особенно часто гидатоды образуются на первых листьях проростков различных растений. Так, во влажную и теплую погоду молодые листья злаков, гороха и многих луговых трав капля за каплей выделяют воду. Это явление можно наблюдать в первую половину лета ранним утром каждого погожего дня.

Наиболее хорошо выраженные гидатоды расположены по краям листьев. Нередко одну или несколько гидатод несет каждый из зубчиков, оторачивающих края листьев.