БЛОК 3

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ЭКОЛОГИИ ОРГАНИЗМОВ

Экологические адаптации живых организмов

Понятие об адаптации организмов.

Одна из важнейших проблем экологии - выявление механизмов, лежащих в основе приспособления (адаптации) организмов к факторам внешней среды.

Под адаптацией (лат.adaptatio – приспособление, прилаживание) понимается совокупность морфо – физиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей данного биологического вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни организмов в определенных условиях внешней среды. Адаптация обеспечивает уравновешивание свойств живого организма с постоянными или изменяющимися условиями среды. В зависимости от длительности и повторяемости этих изменений адаптации могут носить циклический характер и быть более или менее стойкими. Сам термин «адаптация» характеризует наличие приспособлений, анне выявление механизмов, лежащих в их основе. Однако все адаптации формируются только путем эволюции при участии естественного отбора в процессе взаимодействия организмов со средой обитания.

Знакомство с явлением адаптации у организмов позволит:

1. понять особенности жизнедеятельности живых организмов;

2. их способность к выживанию в постоянно меняющихся условиях окружающей среды;

3. выяснить пределы возможности существования и развития вида (популяции) в природу;

4. разработать мероприятия по их использованию, разведению и сохранению.

Существование организмов и их успешное развитие всегда зависит от условий среды обитания и от пределов толерантности свойств этих организмов, закрепленных в наследственности.

Организмы, взаимодействуя со средой обитания, способны отчасти изменять и даже контролировать условия среды, приспосабливая их к своим потребностям жизни.

Муравейники, термитники, разнообразные гнезда птиц и насекомых, норы, вырытые животными, а также кучность всходов березы, густые заросли побегов иван – чая, мокрицы (звездчатки средней) и многие другие примеры эдификаторных свойств свидетельствуют, что организмы, изменяя (создавая) условия окружающей среды, приспосабливают их к своим потребностям и тем обеспечивают благоприятность своего существования, выживания во внешней среде.

Но главное, благодаря чему организмы выживают в природе, - они способны быстро реагировать на воздействие окружающей среды и изменять свои свойства, если изменения условий среды длятся на протяжении большого периода времени. В обоих случаях организм «подлаживается» (адаптируется) к среде, приводя свою структуру и функции в соответствие с новыми условиями и сохраняя свойственный ему гомеостаз. Гомеостазом (греч. homois – подобный, одинаковый и stasis – неподвижность, состояние) обозначают способность организма как живой системы противостоять изменениям (наружным и внутренним) и сохранять динамическое равновесие состава и свойств организма, т.е. поддерживать свое устойчивое состояние.

Типы адаптаций. Первоначально на изменения в среде организм реагирует рядом молниеносно идущих реакций, служащих для сохранения своего внутреннего гомеостаза (устойчивого состояния) и поддерживания его организменных функций на оптимальном уровне. Например, в оборонительной реакции от нападающего хищника организм-жертва испытывает стресс. Это сразу сопровождается ограничением дыхания из-за торможения дыхательного центра (А.Д. Слоним, 1971). При этом в организме практически сразу же возникает нехватка кислорода. Это состояние сопровождается значительным уменьшением мышечного тонуса, а следовательно, и понижением кислородного запроса. В итоге зверек-жертва (мышь или полевка, садовая соня) «замирают» на месте. Такое замирание грызунов часто спасает их от некоторых хищников, замечающих лишь движущуюся жертву.

Наиболее ярко, как отмечает А.Д. Слоним, такая пассивно-оборонительная реакция среди сухопутных млекопитающих наблюдается у ежей. Она представлена реакцией скручивания тела в шар. Оказывается, как пишет этот автор, скручивание у ежа сопровождается не только изменением позы, но и резким сокращением пространства дыхательных путей из-за погружения рта и носа в полость, ограниченную сокращающейся кольцевой кожной мышцей. Возникающая таким образом физиологическая гипоксемия при скручивании, приводит к расслаблению скелетной мускулатуры, деятельность которой находится в состоянии функционального антагонизма с кожно-мышечным аппаратом ежа. Установлено, что кратковременное 15-минутное скручивание у ушастого ежа вызывает снижение потребления кислорода в среднем на 43,5%, по сравнению с раскрученным состоянием. При этом наблюдается прогрессирующая гипоксемия. Процент насыщения кислородом артериальной крови тем ниже, чем дольше продолжается состояние скручивания. Тогда как в раскрученном состоянии насыщение артериальной крови кислородом равно почти 100% (рис. 5.2.).

Среди адаптаций, наблюдаемых у растений и животных, различают морфологические, анатомические, физиологические, ритмологические, поведенческие и другие приспособления организмов к условиям среды обитания. Все они, в том числе поведение организма, проявляются как составляющие физиологических адаптаций – наследственно обусловленных и возникающих в процессе индивидуальной жизни организма.

Некоторые экологи, исходя из времени воздействия среды на организм, различают три вида адаптации (цит. По А.Д. Слониму, 1971).

1. Быстрые («острые») изменения в регуляции функций, возникающие в ответ на внешние и внутренние сдвиги, продолжительностью от нескольких секунд до нескольких минут, а иногда и часов.

2. Слабые адаптивные ответы организма на изменения во внешней среде; они включают острые и обратимые процессы и те, что протекают в течение всей индивидуальной жизни организма. Продолжительность этих сдвигов – от 1-2 часов до нескольких лет.

3. Адаптации в эволюционном аспекте, т.е. черты приспособленности, обусловленные генетическими свойствами организмов, выработавшимися у них в процессе эволюции – чрезвычайно медленного процесса, вовлекающего ряд поколений и растянутого во времени на миллионы лет.

В этой классификации сделана попытка отделить элементы адаптаций врожденных (т.е. наследственно закрепленных свойств вида и генотипа особи) от приобретенных в течение онтогенеза – индивидуальной жизни организма.

К группе онтогенетических адаптаций относятся изменения гормональных отношений (например, стресс), различные тканевые и клеточные процессы, связанные с поддержанием общего уровня физиологических реакций организма, которые обеспечивают гомеостаз и нормальную жизнедеятельность, свойственные особям данного вида.

Важнейшими адаптациями организмов к условиям среды являются: термическая, осмотическая, окислительно-восстановительная, пищевая (ферментативная), поведенческая и др. Они свойственны фактически всем без исключения живым существам, в том числе и растительным организмам. При этом можно говорить о разных типах адаптации, охватывающих различные уровни регулируемых систем – клеточный, тканевый, органный и уровень целостного организма.

Так, участие в приспособительных реакциях специфических белков в качестве ферментной системы, избирательная проницаемость цитоплазматических мембран, способность к удержанию отдельных ионов (кальций), использование потенциальной энергии фосфатов (АТФ и АДФ) а процессе обмена веществ, ускорение или замедление фотосинтезирующих процессов под воздействием факторов внешней среды – служат примером клеточных адаптаций. Также и тканевые адаптации обнаруживаются по отношению к колебаниям температуры тканей, снабжению их кислородом, содержанию воды и ионного состава, содержанию углекислого газа. К организменным адаптациям, кроме изменений в клетках и тканях, отдельных органах, относятся изменения двигательного поведения (миграция, укрывание, зарывание, обездвиживание и пр.).

Следует отметить, что у организмов с постоянной температурой тела (теплокровные, или гомойотермные животные) обычно адаптации связаны с вовлечением регуляторных механизмов, поддерживающих температурный гомеостаз, а у организмов с непостоянной температурой тела (холоднокровные, или пойкилотермные животные) адаптации «настраивают» свое физиологическое состояние на тот или иной определенный уровень жизнедеятельности, наиболее соответствующий условиям внешней среды.

Чрезвычайно ярко выражены клеточные, тканевые и организменные адаптации у некоторых насекомых при воздействии низких температур. Многие из насекомых при небольших заморозках погибают, но особи целого ряда видов хорошо переживают зиму, впадая в спячку. При этом они способны переносить значительное переохлаждение тела, когда температура внешней среды понижается до 20-25°С. Выживание обеспечивается тем, что в клетках и тканях к зимнему периоду спячки накапливается значительная концентрация защитных растворов, подобных глицеролу, способному понижать точку замерзания примерно на 20°С.

Экологические группы организмов. Виды, обладающие приспособительными свойствами по отношению к режиму действия какого-либо фактора внешней среды, объединяют в так называемую экологическую группу. Например, по отношению к условиям увлажнения выделяют экологические группы: гидрофилы, гигрофилы, мезофиллы и ксерофилы; к режиму освещения - светолюбы (гелиофилы), тенелюбы (сциофилы) и теневыносливые (факультативные гелиофилы), а животных по этому фактору обычно делят на группы: дневные, ночные и сумеречные. Выделяют экологические группы по отношению к теплу, к типам почв, солености воды, по отношению к пище (например, зерноядные, всеядные, насекомоядные) и пр. Во всех случаях представители той или иной экологической группы имеют адаптивные свойства конвергентного (лат. convergo – приближаюсь, схожусь) характера, выражающие сходство разных видов по отношению к данному фактору, что проявляется в их анатомии, морфологии, физиологии, поведении, ритме и географии (распространении по земному шару).

В результате векового влияния экологических факторов и приспособленных реакций живых существ возникает поразительное соответствие двух систем: организмов с окружающей средой. Это соответствие выражается в виде особого анатомо-морфологического строения и физиологии, способах нарастания, питания, выборе мест обитания, в связях с другими организмами, в особенностях поведения. Проявляется оно очень заметно и во внешнем облике организмов.

РИТМЫ ЖИЗНИ ОРГАНИЗМОВ.

Ритмы в природе. Смена дня и ночи, зимы и лета, чередование приливов и отливов, глобальные оледенения и потепления – это все связано с определенными периодическими изменениями в природе, происходящими в природе, происходящими под влиянием многих космических факторов. К их числу относятся вращение Земли и Луны, 11-летние циклы солнечной активности и даже движение Солнечной системы в Галактике. Регулярное, в равные промежутки времени, повторение явлений в природе называют словом «ритм» (греч. rhytmus – ритм, равномерность). Все многообразие наблюдаемых ритмов в природе изучает наука ритмология, объединяющая исследования разных областей науки – физики, астрономии, химии, геологии, биологии, экологии, медицины и др. Имеются сведения о ритмах и в социальных процессах, например, фундаментальные идеи А.Л. Чижевского (1897-1964), подкрепленные массой доказательств, о влиянии солнечной активности на социальные процессы человечества и творческую деятельность личности; Н.Л. Гумилева о пассионарности в этносах и о роли климатических колебаний в истории народов Евразии; С.И. Бараша об эволюционной истории человека в зависимости от космической «дирижерной» роли климата. Природу ритмических процессов в биологических системах изучает биоритмология.

Обычно космические ритмы связаны со всевозможными движениями, которые мы наблюдаем и в которых сами участвуем вместе с нашей планетой. В таблице 5.1 перечислены основные космические ритмы, указаны их периоды, соответствующие им явления в природе нашей планеты и основные причины, вызывающие их. Ритмы, повторяющихся изменений с периодом 24 часа, называют суточными, а с периодом от 20 до 28 часов – околосуточными или циркадными (лат. circa – около и dias – день). Ритмы с периодом изменений от 10 до 13 месяцев называют годичными, или цирканными (окологодичными).

Таблица 5.1

Космические ритмы (по С.А. Гуляеву, В.М. Жуковскому, С.В. Комову, 2000 с изменениями)

Ритм	Период	Явление	Причины
Приливный	0,5 сут.	Морские атмосферные явления	Осевое вращение Земли
Суточный и циркадный	1 сут.	Чередование дня и ночи	Осевое вращение Земли
Годичный или сезонный, цирканный	1 год	Смена времени года; сезонные явления	Обращение Земли вокруг Солнца; наклон оси вращения планеты
Солнечная активность	11 лет	Различные физиологические и биохимические явления	Дифференциальное вращение Солнца; магнитное поле Солнца
Глобальный климатический	50-100 тыс. лет	Глобальные потепления и похолодания	Прецессия земной оси, изменение формы и наклона земной орбиты
Галактический год	250 млн. лет	-	Обращение Солнца вокруг центра Галактики

Одним из главных глобальных ритмов Земли, определяющих огромную совокупность явлений и процессов в природе, служат годичный и суточный ритмы и связанные с ними смена времен года, дня и ночи, а также изменения температуры, освещенности и количества солнечной энергии, поступающей на поверхность планеты. Смена времен года, дня и ночи – это следствие двух вращений нашей планеты – вокруг собственной оси и по орбите вокруг Солнца.

Для жизни растений и животных наиболее важное значение имеют температура, влажность, световой режим, атмосферное давление и другие климатические факторы, а также электромагнитное поле, приливы и отливы. У всех живых организмов в результате длительного естественного отбора на годичный и суточный ритмы выработался характерный для каждого вида годичный (и суточный, равный 24 ч) цикл с определенной последовательностью и длительностью периодов интенсивного роста и развития, размножения, подготовки к зиме и зимовки. Совпадение фаз жизненного цикла организмов со временем года, к условиям которого она приспособлена, имеет решающее значение для существования организма. Поэтому у видов в процессе исторического развития циклические явления, повторяющиеся в определенном ритме, были восприняты и усвоены живой материей, и у организмов выработалось свойство периодически, в таком же ритме, изменять свое физиологическое состояние. Повторение во времени определенных процессов и явлений в состоянии живых организмов называют биологическим ритмом.

Биологические ритмы присущи всем живым организмам и отмечаются на всех уровнях организации: от внутриклеточных процессов до популяционных, биогеоценотических и биосферных.

Биологические ритмы или биоритмы. Это периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений в жизни организмов и в целом живой природы. Биологические ритмы в той или иной форме присущи всему живому миру и наблюдаются на всех уровнях организации живой материи: от внутриклеточных биохимических процессов до популяционных, биогеоценотических и биосферных.

Биоритмы организмов поддерживаются выработавшимся в процессе эволюции внутренним механизмом, позволяющим живым существам циклически менять свое физиологическое состояние. Они участвуют в создании временной упорядоченности биологических явлений, служат основой интеграции всех процессов, протекающих в живом многоклеточном организме. Биологические ритмы наследственно закреплены у видов и являются результатом естественного отбора и адаптации к условиям обитания.

Физиологические механизмы, обеспечивающие способность организмов реагировать на определенные интервалы времени или явления, связанные с этими интервалами, называют биологическими часами.

Все организмы обладают способностью достаточно точно определять время дня и года. Биологические часы – это условный термин, указывающий на способность живых организмов ориентироваться во времени. В основе такой ориентации находится строгая периодичность физико-химических процессов, протекающих в клетках (эндогенный биологический ритм). Полагаю, что периода биологических часов обусловлена способностью живых организмов воспринимать циклические колебания геофизических факторов внешней среды (суточная и сезонная периодичность электрического и магнитного поля Земли, солнечной и космической радиации и пр.). Биологические часы свойственны всем клеткам эукариот и наблюдаются на различных уровнях биологических систем. Наиболее ярко способность отсчета времени проявляется в суточных ритмах.

При помощи биологических часов у организмов устанавливаются суточные, сезонные, приливно-отливные, годовые и другие ритмы различных физиологических процессов. Можно сказать, что биологические часы управляют сезонными и суточными ритмами как всего организма в целом, так и его внутриклеточными и внутриорганизменными процессами.

Различают внешние (экзогенные) ритмы организма, следующие за циклическими изменениями в окружающей внешней среде и внутренние (эндогенные) ритмы, определяющиеся жизнедеятельностью самого организма. Внутренние, или эндогенные ритмы, часто называют физиологическими, так как они обеспечивают нормальную жизнедеятельность организмов во времени: любой живой организм должен постоянно переходить из состояния физиологической активности в состояние физиологического покоя. Если этого не происходит, то у организма нарушаются физиологические функции. Эндогенные ритмы дают организмам также возможность ориентироваться во времени и заранее готовиться к предстоящим длительным изменениям среды. Существует предположение, что регуляция эндогенных ритмов у млекопитающих связана с гипоталамо-гипофизарной системой головного мозга.

Приспособленность к периодическим изменениям внешней среды выражается не только в непосредственной реакции на изменение ряда факторов, но и в наследственно закрепленных внутренних суточных и сезонных ритмах. Внутренние сезонные ритмы перестраиваются с большим трудом и часто лишь через несколько поколений. Например, животные Южного полушария, перевезенные в наши зоопарки, размножаются обычно осенью, под зиму, когда на их родине весна. Многие комнатные растения цветут в наших местах зимой, когда на их родине лето. Таким растением, например, является бразильский зигокактус, цветущий у нас в канун Нового года, за что и получил у цветоводов названия «декабрист» или «рождественский кактус».

Внешние ритмы могут возникать как реакция на периодические изменения комплекса факторов среды, они проявляются у организмов в основном в двигательной активности, т.е. в процессах, не сопровождающихся существенными отклонениями физиологических функций. К внешним суточным ритмам относится, например, дневное и ночное перемещение дождевых червей в почве, насекомых – в кроне деревьев, планктона – в водоемах; у растений – суточное движение листьев, лепестков цветка, выделение нектара и эфирных масел.

Различают еще и экологические ритмы. Эти ритмы способны подстраиваться в определенном пределе к изменениям цикличности внешних условий – запаздывания или преждевременного прихода сигнала, которые при ослаблении действия внешних факторов приобретают период, несколько отличающийся от обычных констант.

Биологические ритмы проявляются в различных физиологических процессах – одревеснении зимующих побегов растений, отложении запасных питательных веществ в клубнях и луковицах, корневищах, листопаде; линьке, накоплении жировых запасов перед спячкой или перелетами у животных. К сезонным биоритма фактически относится периодичность всех процессов развития растений: начало вегетации, цветение, пыление ветроопыляемых растений, созревание семян и плодов, обсеменение, листопад и прекращение вегетации. То же совершается и у животных – в их жизнедеятельности наблюдаются ежегодно примерно в одни и те же сроки года (сезона) повторяющиеся явления, связанные с циклически меняющимися условиями внешней среды. Это дает основание для вывода, что периодичность в жизни растений, животных и грибов есть результат приспособления к годичному ритму, сопровождающемуся регулярно повторяющимся изменением комплекса климатических условий.

Реакция организмов на суточный ритм освещения, т.е. на фотопериод, проявляющаяся в изменениях морфологических, биохимических, поведенческих и физических свойств и физиологических функций организмов. Под фотопериодическим контролем находятся практически все метаболические процессы, особенно те, что связаны с развитием и размножением. Благодаря фотопериодизму у растений и животных выработались свойства, обеспечивающие им существование в условиях определенного светового режима.

Биологические ритмы проявляются во многих физиологических процессах, протекающих и в организме человека (например, суточное колебание артериального давления, суточные колебания температуры тела, колебания физического состояния). Нарушение установившихся ритмов жизнедеятельности может снижать работоспособность, оказывать неблагоприятное воздействие на здоровье человека.

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ОРГАНИЗМОВ

Понятие о жизненной форме. Среда всегда действует на организмы целым комплексом экологических факторов, потому и черты приспособленности возникают в ответ не на отдельные факторы, а на весь комплекс экологических факторов. Под влиянием комплекса условий окружающей среды живые организмы в процессе исторического развития приобрели различные приспособительные черты, выражающиеся в особенностях обмена веществ, в строении, в способах развития и жизнедеятельности, в динамике жизненных процессов.

В природе нередко можно видеть, что организмы, принадлежащие к разным систематическим группам, но живущие в одинаковых (или подобных) экологических условиях, приобретают сходные черты в целом ряде признаков, и особенно во внешнем облике организмов. Конвергирование бывает на столько четко выражено, что можно разные виды объединить в одну общую группу, отображающую свойства окружающей среды. Такие группы организмов, имеющие сходные черты внешнего облика, строения, физиологии, получили название жизненных форм организмов. Как синонимы или близкие понятия к жизненной форме употребляются термины «биоморфа» и «экобиоморфа».

Представление о жизненных формах возникло давно, еще в трудах Дж. Рея, А. Гумбольдта, Е. Варминга и развивалось вначале в ботанике, характеризуясь адаптивным содержанием. Поэтому жизненные формы часто определяют «приспособление растений к местообитанию, выраженное в анатомо-морфологических, экологических и физиологических признаках, сочетающихся друг с другом» (Е.П. Коровин, 1934); или – «результат длительного приспособления растения к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике» (В.В. Алехин, 1944); - «тип животного, находящегося в соответствии с окружающими условиями» (Д.Н. Кашкаров, 1944); или – «группы животных, объединенных суммой общих морфо-биологических адаптивных черт, исторически возникших у видов, сходных по характеру питания» (А.Г. Банников, 1955). То есть жизненные формы трактуются как группы организмов, в общем строении которых более или менее отчетливо выражены одинаковые приспособления к условиям жизни. Например, седмичник европейский, майник двулистный, кислица обыкновенная в своем облике имеют сходные черты, по которым их можно отнести в группу жизненных форм – «столонообразующих растений». Слепушонка, крот и даже насекомое медведка, далеко отстоящие друг от друга в филогенетическом отношении, принадлежат к одной группе жизненных форм «землерои».

Из приведенных примеров видно, что одна и та же жизненная форма может быть представлена у разных видов, отражая явления внешнего сходства – конвергенции. В то же время один и тот же вид в разных условиях может иметь разные жизненные формы. Широко известны примеры образования стелющихся форм у многих хвойных, в частности у лиственницы сибирской на Таймыре, у ели обыкновенной на Крайнем Севере. Проведенные И.Н. Пономаревой (1955) исследования в Центральном Тянь-Шане показали, что можжевельник туркестанский (арча) в условиях лесного пояса гор, на высоте 2600-2800 м над уровнем моря, имеет форму невысокого дерева, высотой 5-6 м, а в субальпийском поясе гор (3000-3300 м над уровне моря) приобретает форму стланца; терескен серый и эфендра хвощовая, или хвойник, в сухих степях предгорий (на высоте 1800 м над уровнем моря) имеют форму полукустарников, тогда как в сухих степях высокогорных районов (на высоте 3800-4000 м над уровнем моря) тот же терескен приобретает подушковидную форму, а эфедра – даже форму кустарника шпалерного типа с размещением в почве основных скелетных частей растения.

Изменение жизненной формы под влиянием комплекса условий нередко носят обратимый характер. Это особенно часто проявляется при интродукции видов. Как показали исследования, некоторые особи высокогорного можжевельника обыкновенного, имеющего стланиковую форму, при пересадке в долинные районы в большинстве случаев восстановили свою первоначальную прямостоячую форму. Также и особи горной кустарниковой формы рябины, карликовой осины, пересаженные на равнину, в питомник, быстро начинают расти вверх, приобретая высокоствольную форму. Спустя некоторое время у растений четко выделяется один главный ствол.

Жизненные формы – одно из основных понятий, которое выражает своеобразие свойств организмов (в пределах их нормы реакции), выработавшихся исторически под влиянием всего комплекса факторов среды обитания. При этом почти во всех системах жизненных форм в качестве основного критерия приспособления организмов к среде в первую очередь выделяются морфологические свойства, отражающиеся в особенностях внешнего облика, т.е. в габитусе (от лат. habitus – облик, внешний вид). Однако надо отметить, что габитус как фенотип организма развивается в онтогенезе в результате его роста и развития в определенных условиях окружающей среды. При этом приспособление к среде идет и путем выработки своеобразного внешнего облика, прилаживания физиологических процессов, обеспечивающих гомеостаз, биохимических свойств, ритма жизнедеятельности и всего способа сосуществования (т.е. «уживаемости» - по Б.А. Тихомирову) среди других видов.

Примеры классификации жизненных форм. Учение о жизненных формах было начато еще А. Гумбольдтом (1806) как о физиономических и географических типах растений, отображающих разнообразие растительности на земном шаре. Позднее А. Гризебах и Е. Варминг стали рассматривать жизненные формы как пример эфармонических (т.е. приспособительных) черт проявления у растений. Сам термин «жизненные формы» был впервые использован Е. Вармингом в 1884 г. Им он обозначил форму, в которой вегетативное тело растения «индивида» находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания.

В начале ХХ века в серии работ датский геоботаник Кристен Раункиер (1860-1938) предложил систему жизненных форм, которая широко используется и до настоящего времени. В основу определения и группирования жизненных форм он положил один признак – различие растений в переживании неблагоприятного времени года (холод, морозы или засуха, затопление и пр.). При этом из комплекса адаптивных признаков избрал также один признак, а именно: положение почек возобновления или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (или воды) в течение неблагоприятного периода года. На этой основе Раункиер выделил 5 типов жизненных форм (он сам называл их «биологическими типами »). Среди них: 1. Фанерофиты (Р ) – растения, почки возобновления у которых расположены высоко над землей (более 30 см). 2. Хамефиты (Ch) – почки возобновления расположены близко к поверхности почвы (от 30 до 5 см). 3. Гемикриптофиты (Н) - растения, у которых почки возобновления и верхушки побегов находятся непосредственно на поверхности почвы, под подстилкой. 4. Криптофиты (К) - почки возобновления расположены в почве на разной глубине. Среди них имеются геофиты – под землей: корневищные, луковичные, клубни; гелофиты (болотные) и гидрофиты (водные), у которых почки возобновления находятся под водой. 5. Терофиты (Th) - однолетники, переживающие неблагоприятный период в виде семян (рис.5.3).

Полагая, что указанные жизненные формы образовались в результате адаптаций к данному климату, К. Раункиер стал использовать их в качестве «индикатора», т.е. показателя климатических условий, как «биологического спектра» климатических условий жизни растений в разных географических зонах (табл. 5.2).

Таблица 5.2

Биологический спектр растительного покрова по Раункиеру в %

(по И.М. Культиасову, 1982)

Зоны	Р	Ch	H	K	Th
Тропическая
Пустынная
Средиземноморская
Умеренная (Средняя Европа)
Арктическая

Система жизненных форм Раункиера нашла широкое применение в ботанико-географических и экологических работах. Вместе с тем ее стали активно критиковать, так как к тому действительно имелись основания: в ней не учитывались свойства почвы и биотические связи биогеоценозов. Кроме того, система была мало применима для определения жизненных форм у разнообразия тропических растений и др.

Из российских ученых оригинальную классификацию жизненных форм предложил Г.Н. Высоцкий (1915). Группы жизненных форм он распределял, опираясь на способы вегетативного размножения и распространения растений. Л.И. Казакевич (1922) разделял жизненные формы в зависимости от длительности жизни побегов и от сохранения их подземных частей. В.Р. Вильямс (1920) на примере луговых злаков различал жизненные формы: корневищные, рыхлокустовые и плотнокустовые растения. Обсуждение многообразия жизненных форм привело к появлению большого количества различных систем жизненных форм, в том числе и в трудах наших отечественных фитоэкологов.

Наиболее полное выражение сущности жизненных форм, и детально разработанное учение о жизненных формах было сделано крупным отечественным фитоморфологом и экологом Иваном Григорьевичем Серебряковым (1914-1969). В своих замечательных работах на основе исследований онтогенетического развития жизненной формы у огромного числа видов из разных географических зон он обосновал новое – эволюционно-морфологическое направление изучения жизненных форм.

И.Г. Серебряков на основе зависимости свойств побега от комплекса абиотических и биотических условий разработал целостную систему жизненных форм, образующих соподчиненные группы, сформированные в ходе эволюции растительного мира. Все многообразие жизненных форм он заключил в четыре отдела: древесные растения, полудревесные, наземные травы и водные травы. Каждый отдел включает несколько типов, которые подразделяются на классы, подклассы, группы и доходит до собственно жизненных форм.

Характеризуя понятие о жизненной форме растений, он писал: «Жизненные формы отражают особенности среды, через специфику роста и развития растений в господствующих почвенно-климатических и ценотических условиях. Среда действует на форму через изменение жизнедеятельности организма и особенно через изменение интенсивности и направления роста, а также длительности жизни его вегетативных органов» (1962). Он подчеркивал, что было бы ошибкой считать, что жизненные формы возникают только под влиянием неблагоприятных факторов среды, так как они являются результатом всей жизнедеятельности организма как в онтогенетическом плане, так и в плане их сезонного развития, т.е. отражают не только неблагоприятные, но и благоприятные условия роста и развития организмов. Таким образом, жизненные формы по И.Г. Серебрякову – это результат всей жизнедеятельности организма в условиях конкретного биогеоценотического окружения.

Система жизненных форм по И.Г. Серебрякову. Основным критерием в определении разнообразия жизненных форм И.Г. Серебряков выбрал побег, точнее его строение, развитие, ритм, длительность жизненного цикла скелетных осей растений и направление роста этих осей, сформированность генеративных частей побега, ибо в этом проявляется жизненное состояние организмов, обитающих в тех или иных условиях окружающей среды.

Глубокое изучение структурообразования, в частности побегообразования и ритма развития побегов, позволили И.Г. Серебрякову подойти к вопросу о классификации жизненных форм с принципиально новых позиций. В основу был положен характер нарастания, длительность жизни и сформированность побегов в зависимости от комплекса факторов окружающей среды.

Использование этих критериев оказалось удобным и перспективным. Располагая огромным фактическим материалом, на основе которого можно было приступить к крупным обобщениям, И.Г. Серебряков дает описание и анализ наиболее характерных жизненных форм многочисленных видов покрытосеменных и хвойных растений – на базе изучения онтогенеза вегетативных органов в связи с их функциональной направленностью, и создает оригинальную классификацию жизненных форм, отражающую их эволюционные отношения. При этом главным содержанием процесса эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений от деревьев к травам являлось сокращение длительности жизненного цикла, и, следовательно, морфологические и анатомические изменения надземных скелетных осей у побегов на фоне изменения влажности и температуры внешней среды. Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных и основные направления их эволюции показаны на рис. 5.4.

Деревья. Согласно И.Г. Серебрякову, к этой жизненной форме относятся многолетние растения с одним одревесневевшим стволом, сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Все деревья являются обитателями влажных, частично аридных (т.е. засушливых) областей, от экваториального до умеренно-холодных поясов. Они могут быть листопадными и вечнозелеными. В эту группу входят и представители хвойных растений отдела голосеменных.

Среди них можно выделить деревья с прямостоячими стволами, «кустовидные» (немногоствольные) и «одноствольные с низкими стволами». К первым относятся такие, как дуб черешчатый, береза повислая, липа мелколистная, осина, тополь и другие. Их ствол всегда растет прямо вверх – ортотропно (путем моноподиального или симподиального нарастания). У многих при спиливании ствола могут вырасти из спящих почек новые один или несколько заменяющих (вторичных) стволов. Деревья – эта жизненная форма растений распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания в данной географической зоне.

В условиях повышенной влажности и довольно низких температур короткого лета (т.е. в субарктическом и субальпийском климате) у многих древесных растений проявляется многоствольность и без спиливания главного ствола, например, у березы пушистой, рябины, ольхи. Такие растения имеют вид куста, состоящего из 3-5 стволов (рис. 5.5).

В сухих районах, лесостепных и саванно-лесных условиях (т.е. в ксерофильных редколесьях) развиваются деревья с низкими стволами. Их крона располагается близко у поверхности почвы, а главный ствол почти не выделяется среди боковых ветвей (маслина, лох, фисташка, зонтичная акация). Имеются древесные формы и с лежачими стволами – стланцы, часто встречающиеся в субарктических и субантарктических районах. Они формируются в местах, мало пригодных для жизни высоких древесных растений, - там, где очень долгая зима, прохладное лето, где часто дуют холодные ветры или бывает толстый снеговой покров. В России стланцы обычно встречаются близ северных границ лесной зоны, в субальпийском поясе гор или на скалистых уступах, обдуваемых сильными ветрами и в сухо-степном поясе южных склонов гор. Типичные примеры – кедровый стланик, арча туркестанская, арча казацкая и другие.

В условиях яркого освещения, большой сухости воздуха и почвы, в районах, где отсутствует холодный (зимний) период, где в течение года наблюдается четкое перемежение периодов дождей и засухи, т.е. в сухих тропических мелколесьях, развиваются деревья со слабо ветвящимися стволами и даже совсем неветвящимися. У многих растений обычно на верхушках имеются одна или многочисленные розетки крупных жестких или небольших мясистых листьев (драцена, юкка, панданус, алоэ). В подобных условиях растут также деревья с недоразвитыми листьями и мясистыми стволами (разные виды африканских молочаев, многие кактусы, деревья-бутыли с непропорционально раздутыми стволами – баобабы, бутылочные пальмы, слоновые деревья из тыквенных и др.).

Кустарники представлены большим числом видов. У этих растений одновременно развито много равных по размеру стволов. Главный ствол, имеющийся в начале жизни, живет недолго, и когда он есть, то почти не выделяется по длине среди боковых. Все стволы (главный и боковые) живут от 2-3 до 10-15 лет, но сами особи могут жить очень продолжительное время. Высота стволов кустарника обычно невелика – от 0,5-0,8 м до 5-6 м.

Жизненная форма кустарника сформировалась в процессе эволюции под воздействием условий среды с зимними дождями, или с сухим и жарким летом, или в условиях затенений под пологом леса. И хотя они встречаются почти повсеместно (значительно перекрывая пояс распространения деревьев), наиболее важную роль играют в сложении биогеоценозов в районах аридного климата тропических областей и тепло-умеренных зон северного и южного полушарий. В широколистных лесах они как бы заняли невостребованные затененные пространства между ярусом трав и деревьев. Кустарники, как и деревья, обычно являются важными эдификаторами в биогеоценозах.

Многообразие местообитаний, в которых произрастают кустарники, определило различия во внешнем облике этих растений, в способах нарастания и формирования кроны. У одних видов, обитающих главным образом в сухих районах с ярким освещением, кустарниковая форма образуется за счет лишь боковых побегов, в большом количестве отходящих от нижней, но надземной части главного ствола (олеандр, терн, степная вишня). Новые стволы у многих из них могут возникать лишь как корнеотпрысковые (вишня, терн). У другой, весьма многочисленной группы кустарников, произрастающих в затененных и достаточно увлажненных местообитаниях (например, в дубравах), все стволики образованы путем ветвления в подземной и околоземной части растений. К ним относятся орешник, шиповник, бересклет, барбарис, калина, бузина, смородина и др.

Кустарнички – это третий тип жизненных форм древесных растений. К ним относятся брусника, черника, вереск, гонобобель, кассандра, багульник и др. Для них характерен низкий рост стеблей (от 5-7 см до 50-80 см). Главный стебель, имеющийся лишь в начале жизни, существует недолго (3-7 лет). На смену ему развиваются укореняющиеся боковые подземные одревеснивающие стебли. Они, как правило, развиваются из спящих почек. Каждый вновь появляющийся куст, вырастая из спящей почки, первоначально растет подобно столону – в почве параллельно ее поверхности (т.е. плагиотропно), затем переходит к вертикальному (ортотропному) росту главной оси, а выйдя на поверхность, начинает ветвиться. Такой разветвленный укоренившийся побег (представляющий собой надземный «кустик») называется «парциальным кустом». У взрослых кустарничков может быть развито сразу несколько парциальных кустов. Продолжительность жизни каждого из них обычно не превышает 5-10 лет, тогда как сами растения (как особи) живут очень долго. От каждого парциального куста в свою очередь могут развиваться новые, а отделившись от материнского, они дают начало новым растениям.

Формирование данной жизненной формы в историческом развитии происходило под влиянием условий умеренно-холодных, холодных зон и высокогорных областей, в местообитаниях рыхлой, но малоплодородной почвы. Кустарнички являются индикатором (показателем) этих условий.

Среди жизненных форм следует выделить полудревесные растения, к которым относятся полукустарники и полукустарнички (степные полыни, прутняк, камфаросма, терескен, эфедра, астрагал прутняковый и др.). Все они свидетельствуют об аридности местообитаний. Характерным признаком для этой жизненной формы является регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся части стеблей одревеснивают и в таком виде сохраняются на протяжении нескольких лет. Длина травянистых стеблей у полукустарников достигает 30-200 см (у полукустарничков – 50-30 см), тогда как одревесневающая часть у каждого из них измеряется лишь 3-5 или 10-20 см. На этих одревесневших надземных частях многолетнего побега всегда имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые годичные стебли. Этим полукустарники и полукустарнички всегда отличаются от настоящих древесных и травянистых растений.

Травы. Очень большой и разнообразной группой жизненных форм являются наземные травянистые растения. Их Серебряков разделяет на две группы: плодоносящие много раз в своей жизни (травянистые поликарпики) и плодоносящие лишь однажды (травянистые монокарпики).

Травянистые поликарпики. Они широко представлены от экваториальных до арктических и субантарктических стран. Это обычные наземные травы, многообразные по облику, биологии и экологии, но для всех них характерно то, что их надземные ортотропные побеги ежегодно в конце вегетационного периода отмирают. В течение ряда лет и на зиму из надземных сохраняются лишь плагиотропные. Подземные части побегов функционируют как органы возобновления или как запасающие. Дав начало новым надземным и подземным побегам, они у большинства растений отмирают (крокус, тюльпан, картофель, адокса мускусная, чистяк лютичный и др.). В то же время у целого ряда видов подземные побеги сохраняются живыми много лет (купена, ландыш, ирис и др.).

Среди травянистых поликарпиков имеется жизненная форма - стержнекорневые растения. К ним относятся многолетние травы, у которых на протяжении всей жизни растения сохраняется стержневой главный корень. Стеблевое укоренение у них обычно отсутствует или выражено чрезвычайно слабо. Вегетативное размножение возможно лишь благодаря корнеотпрысковости. Эта жизненная форма в природе представлена рядом длинностержнекорневых растений (шалфей, люцерна, василек шероховатый, верблюжья колючка и др.) и короткостержнекорневых (сон-трава, одуванчик, горечавки, водосбор и др.). Первые сформировались в местообитаниях с глубоким залеганием грунтовых вод, вторые там, где почвенная влага лежит сравнительно близко, но почва сильно задернована соседними травами. Среди стержнекорневых травянистых поликарпиков имеются виды, образующие форму перекати-поле и подушковидную форму.

Кистекорневые и корококорневищные растения широко распространены от тундровой до степной зоны, в местообитаниях с достаточным увлажнением воздуха и почв. К кистекорневым относятся лютики, подорожники, купальница европейская, сивец луговой, примулы и другие, к короткокорневищным - манжетка, купена, ветреница, копытень, горец змеиный (раковая шейка) незабудка, ирис и др.

Дерновидные травянистые поликарпики представлены плотнокустовыми, рыхлокустовыми и длиннокорневищными растениями. Все они обладают особой формой кущения побегов и коневой системой, состоящей из придаточных корней. Ежегодно у этих растений раскрывается множество почек, в результате чего развиваются довольно большие кусты. Растения данной группы довольно обычны среди трав, лесов, лугов. Их много в степях и тундрах, имеются они и в песчаных пустынях. Плотнокустовые приурочены обычно к степям и сильно задернованным лугам, болотам, т.е. там, где почва очень плотна или плохо аэрируется. Плотнокустовыми являются ковыли, типчак, житняк, чий, щучка дернистая, белоус, кобрезии, некоторые осоки, пушица и др. Рыхлокустовые широко распространены на лугах, но довольно редки в степях и особенно в пустынях. К ним относятся очень многие злаки (лисохвост, тимофеевка, овсяница луговая, ежа сборная, душистый колосок), ожика волосистая, многие осоки. Длиннокорневищные (пырей, костер безостый и др.) приурочены к хорошо аэрируемым и достаточно увлажненным почвам. В зависимости от рыхлости и аэрации почв длина их корневищ может меняться – с уплотнением почвы длина их сокращается, но но несколько увеличивается толщина.

Столонообразующие травянистые поликарпики встречаются в затененных местообитаниях, с рыхлой, но малоплодородной почвой, например в темно-хвойных лесах. У этих растений слабо представлено семенное возобновление, размножение осуществляется в основном вегетативным путем.

Столонообразующие во много сходны с длиннокорневищными, но в столонах нет отложения запасных питательных веществ и они легко разрываются на части. Легко отделяясь от материнских растений, эти части дают начало новым особям. К столонообразующим растениям относятся: майник двулистый, седмичник европейский, адокса мускусная, фиалка удивительная, развивающие подземные столоны, и имеющие надземные столоны («усы»): земляника, клубника, камнеломка пучковатая, живучка ползучая.

Ползучие травянистые поликарпики (луговой чай, вероника лекарственная, зеленчук и др.) имеют лежачие, хорошо облиственные многолетние стебли, легко укореняющиеся. Эти растения встречаются в местообитаниях с достаточно плодородной и влажной почвой с хорошим освещением.

Клубнеобразующие поликарпики обладают специализированными органами запаса питательных веществ – клубнями корневого, стеблевого и листового происхождения. С помощью клубней осуществляется возобновление и расселение растений. Все эти поликарпики характерны для мест, в которых четко выражена смена периодов покоя (в связи с зимой или засухой) и вегетации. Это корнеклубневые (любка двулистна, ятрышники, борец круглолистный, таволга шестилепестковая, хлорофитум комковатый и др.), с клубнями стеблевого происхождения (цикламены, хохлатки), клубнелуковицы (крокусы, колхикумы, иксиолирион, гладиолусы, монтбреция и др.), с клубнями на концах столонов (картофель, стрелолист, топинамбур и др.).

Луковичные поликарпики характерны для засушливых районов, где жаркое сухое лето надолго прерывает вегетацию. Одни из них являются эфемероидами (гусиные луки, тюльпаны, луки, гадючий лук, мускари, рябчики, кандыки, пролеска сибирская и т.п.), другие могут вегетировать и в сухое время, наприме, чеснок, луки: слизун, победный (черемша), батун, скорода, голубой, гигантский, туркестанский, репчатый и др.

Особую группу жизненных форм составляют корнеотпрысковые травянистые поликарпики. К ним относятся льнянка обыкновенная, осот полевой, бодяк, щавелек и многие другие.

Подушковидные растения. Среди древесных и травянистых жизненных форм встречаются подушковидные растения. Это, как правило, многолетние травянистые, реже – древесные, часто вечнозеленые растения. Для всех них характерны чрезвычайно маленький годичный прирост главной оси и очень сильное ветвление боковых побегов, которые, располагаясь радиально или этажами, создают компактную форму «подушки». Подушковидные растения приурочены обычно к местамобитаниям или влажной, холодной и малоплодародной почвой, или в сухих жарких областях в условиях очень сухих глинистых и каменистых почв, среди скал и на осыпях. Но и в тех и других случаях растения развиваются в условиях очень сильного, яркого освещения.

В горах Центрального Тянь-Шаня можно часто встретить многолетние подушковидные растения. Например, в пустынно-степных биогеоценозах произрастает красивоцветущее растение акантолимон алатавский, образующее колючие подушки одревесневшего типа. Размеры подушки могут достигать в диаметре 10-15 см у молодых и 80-120 см у старых растений, при этом над почвой они возвышаются не более чем на 15-30 см. С возрастом подушки приобретают уплощенную форму. Годичный прирост побегов акантолимона в среднем достигает 7 мм, на которых развиваются по 20-22 зеленых колючих листа (длиной 2-4 см). Отмирая, листья не опадают, а остаются на растении в течение 15-16 лет (Пономарева, 1955). Там же, но среди скал и в трещинах крупных камней лесо-лугово-степного пояса можно встретить красивоцветущее подушковидное растение параквилегию крупноцветковую (похожую на садовую аквилегию или водосбор). Это стержнекорневой травянистый поликарпик. Благодаря большому количеству боковых побегов у параквилегии образуется ампельная (висячая) подушка до 25-30 см в диаметре. Как и у акантолимона, на побегах этого растения долго (до 8-11 лет) сохраняются остатки отмерших листьев.

В альпийском поясе, на высоте 3500-4000 м над уровнем моря, особенно на моренах близ оконечности ледника или на зарастающих сырых осыпях произрастают подушки дриадоцвета и камнеломки. Своеобразие их роста и развития, длительность сохранения отмерших листьев (или их частей) – до 25-35 лет – способствуют созданию особого микроклимата внутри растения и отепляют почву подушкой, чем обеспечивается более благоприятное существование в суровых условиях высокогорий.

Сравнивая суточный ход температур внутри подушек разных размеров, можно видеть, что у мелких он мало отличается от хода температур на голой поверхности почвы, тогда как внутри крупных суточных ход температур более сглажен. Это отражается в увеличении размеров годичного прироста побегов в силе ветвления. У молодых и потому мелких экземпляров дриодоцвета четырехтычинкового прирост побегов за год равен 2-3 мм с 4-5 зелеными листьями, тогда как у крупных взрослых растений побеги нарастают ежегодно по 5-10 мм и развиваются 5-6 листьев (рис. 5.6).

В условиях пустынно-степных сообществ высокогорий Центрального Тянь-Шаня и Памира часто встречаются подушковидные растения, образованные полукустарниками: терескеном, камфаросмой, прутняком и др. Этому способствуют имеющиеся там почвенно-климатические условия: высокая сухость почвы и воздуха, низкая температура в течение всего года, сильные ветры и обычно очень яркое освещение.

Травянистые монокарпики. Обычно они являются представителями областей с засушливым климатом и спутниками полевых культур в агробиоценозах. Они широко распространены в умеренной зоне северного полушария. Многолетние и двулетние монокарпики часто имеют утолщенный корень, в котором содержатся запасные питательные вещества. Среди таких растений встречается ряд видов в семействах зонтичных (морковь, сельдерей, борщевик, дудник, дорема песчаная), крестоцветных (редька, редис, свербига восточная) и др.

Таким образом, своеобразие побегов у травянистых растений, длительность их жизни, способы нарастания и расположения, ритмы сезонного развития, а также большая способность активно расселяться вегетативным или семенным путем обусловили разнообразие их жизненных форм и тем обеспечили способность к освоению самых различных местообитаний, в том числе и с очень суровыми условиями.

Представители одной и той же жизненной формы могут принадлежать к разным экологическим группам. Например, клевер луговой и астрагал выделяющийся относятся к стержнекорневым растениям, но принадлежат к разным экологическим группам: клевер, произрастающий на лугах, является мезофитом, астагал, обитающий в сухостепных районах, - ксерофитом. Манжетка обыкновенная и копытень европейский, будучи представителями короткокорневищных растений, по отношению к свету распределяются по разным экогруппам: манжетка является светолюбом; а копытень – тенелюбом. В то же время оба вида по отношению к фактору влажности принадлежат к одной экологической группе – мезофитам. Такое же наблюдается и у животных.

Начатое И.Г. Серебряковым эволюционно-морфологическое направление изучения жизненных форм активно продолжено его учениками и последователями. Исследованы жизненные формы у огромного количества видов всех ботанико-географических зон нашей страны. Исследовано их развитие в онтогенезе (в условиях популяций из различных биогеоценозов) и с эволюционных позиций. Эти исследования развивают идеи и теоретические положения о жизненных формах, выдвинутые Серебряковым.

Однако исследования показали, что морфообразовательные процессы развития жизненных форм в разных систематических группах растений могут происходить по-разному. Примером тому служит теория морфогенеза побегов и эволюции жизненных форм растений в пределах крупного таксона. Эту теорию разработала Т.И. Серебрякова. Она исследовала многообразие жизненных форм в целом порядке злаков (мятликовых). В основу классификации жизненных форм злаков ею был положен наиболее существенный, по утверждению автора, с точки зрения эволюции вегетативный признак – отсутствие или наличие розетки листьев на побеге. Этот признак использован в сопоставлении с другими важными для этой группы растений признаком – с формой кущения. Опираясь на разнообразие жизненных форм у разных представителей злаков, Т.И. Серебряковой удалось выстроить эволюционный ряд видов (и форм) от наиболее примитивных до высокоразвитых, т.е. филогенетически более продвинутых.

Жизненные формы животных организмов. Жизненные формы животных тоже очень разнообразны. Однако до настоящего времени единой системы жизненных форм животных в экологии пока нет, так как не определен еще зооэкологами единый принцип построения такой системы. Существуют многочисленные варианты системы жизненных форм животных, причем принципы построения этих систем у разных авторов неодинаковы. Например, в зависимости от способов передвижения и добычи пищи, а также с учетом среды обитания Д.Н. Кашкаров выделяет в системе пять основных крупных групп жизненных форм животных с подгруппами по характеру их передвижения в разных средах:

I. Плавающие формы

1. Чисто водные: а) нектон, б) планктон, в) бентос.

2. Полуводные: а) ныряющие, б) неныряющие, в) лишь добывающие пищу из воды.

II. Роющие формы

1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей).

2. Относительные землерои (выходящие на поверхность).

III. Наземные формы

1. Не делающие нор: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие.

2. Делающие норы: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие.

3. Животные скал.

IV. Древесные лазающие формы

1. Не сходящие с деревьев.

2. Лишь лазающие по деревьям.

V. Воздушные формы

1. Добывающие пищу в воздухе.

2. Высматривающие ее с воздуха.

Сходно с этим А.Н. Формозов подразделял жизненные формы животных по характеру сред обитания: 1. Наземные. 2. Подземные (землерои). 3. Древесные. 4. Воздушные и 5. Водные.

По приуроченности к определенным местообитаниям Г.В. Никольский подразделяет рыб на группы: 1. Морские рыбы. 2. Пресноводные. 3. Проходные. 4. Солоноватые. В каждой из названных групп выделяет специфические адаптивные формы. Например, среди «морских рыб» он выделяет: пелагических и донных, океанических и неритических (прибрежных) и глубоководных (абиссальных); среди «пресноводных» - реофильных (текучих вод) и лимнофильных (стоячих вод); среди «проходных» - трофически морских и трофически пресноводных; среди «солоноватых» - полупроходных и собственно солоноватоводных.

Выделение жизненных форм у насекомых осуществляется многими исследователями по ярусному распределению животных в биотопах, поскольку оно отображает комплексное влияние факторов внешней среды на свойства организмов (видов) и их образ жизни. На этой основе В.В. Яхонтов выделяет в системе семь крупных категорий жизненных форм: геобионты – обитатели почвы; эпигеобионты – обитатели более или менее открытых участков почвы; герпетобионты – живущие среди органических остатков на поверхности почвы, под опавшей листвой; хортобионты – обитатели травяного покрова; тамнобионты и дендробионты – обитатели кустарников и деревьев; ксилобионты – обитатели древесины; гидробионты – водные насекомые. В каждой категории В.В. Яхонтов выделяет еще несколько групп жизненных форм. Например, категорию геобионты подразделяет на группировки: а) ризобионты – насекомые, связанные с корневой системой растений (корневые тли, личинки некоторых пауков, долгоносиков и др.); б) сапробионты – обитатели разлагающихся органических остатков (личинки жуков бронзовок, многих мух и др.); в) копробионты – жители навоза; г) планофилы – насекомые, которым свойственно частое передвижение, возможно, с непродолжительным выходом на поверхность (хищные жужелицы и др.).

Относительно состояния вопроса о жизненных формах животных мы согласны с И.А. Шиловым (1997), который пишет: «Построение системы жизненных форм зависит в первую очередь от того, какие экологические вопросы должна «высветить» эта система. Можно, например, говорить о жизненных формах автотрофов, фаготрофов (макроконсументов) и сапротрофов или микроконсументов (Ю. Одум, 1975). С таким же правом можно строить классификацию жизненных форм по обитанию в разных средах (водные организмы – наземные – обитатели почв), по типам передвижения (плавающие – багающие – лазающие – летающие др.), по характеру питания и другим

признакам». Однако при всем разнообразии и подходах к классификации жизненных форм они в любом случае представляют особую экологическую нишу в биогеоценозах как комплексную структурную единицу в пространственных и функциональных связях между видами. К сожалению, в настоящее время нет единой системы, объединяющей многообразие жизненных форм у животных, и нет общепринятого подхода в их определении. Приведенные выше примеры классификаций жизненных форм животных касаются лишь части животного мира и не отображают всего эколого-функционального разнообразия.

Похожая информация.

Жизненными формами называют группы растений, отличающиеся друг от друга по внешнему облику, морфологическим признакам и анатомической структуре органов. Жизненные формы исторически возникли в определенных условиях и отражают приспособление растений к этим условиям. Термин «жизненная форма» был введен в ботанику датским ученым Е. Вармингом в 80-х гг. XIX в. Он понимал под этим понятием “форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”. Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус 2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.

Рассмотримэколого-морфологическую классификацию жизненных форм семенных растений, основанную на форме роста (внешнем виде) и длительности жизни вегетативных органов. Эта классификация была разработана И. Г. Серебряковым и продолжает совершенствоваться его учениками. Согласно данной классификации выделяют следующие группы жизненных форм: 1) древесные растения (деревья, кустарники, кустарнички); 2) полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички); 3) травянистые растения (однолетние и многолетние травы); 4) водные травы.

Рис. 70.

Для тропических и экваториальных влажных районов характерны преимущественно деревья и кустарники, для районов с холодным климатом - кустарники и травы, с жарким и сухим - однолетники.

ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ характеризуются многолетней надземной системой побегов.

Типичное дерево характеризуется наличием ствола, который отличается большей длиной и толщиной по сравнению с другими осями – ветвями и сучьями, составляющими крону. Ствол живет столько лет, сколько и все дерево, т.е. от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч лет (например, секвойя более 5000 лет).

Кустарники отличаются от деревьев наличием нескольких лидерных осей, которые называют стволиками. Длительность жизни каждого стволика в среднем 10-50 лет (но у малины – всего 2 года, а у сирени, караганы древовидной – до 60 лет), эти стволики сменяют друг друга и кустарник в целом живет долго, несколько десятков или сотен лет, иногда дольше деревьев. Высота кустарников лежит в пределах 1-6 м. Самым высоким кустарником нашей зоны является лещина обыкновенная, или орешник.

Кустарнички – миниатюрные кустарники высотой не более 50 см, в среднем 10-30 см. Отдельные стволики соединены длинными подземными корневищами и живут 5-15 лет при общей длительности жизни растения до многих десятков и сотен лет. Произрастают они в тундре, хвойных лесах, на болотах, высоко в горах. Примерами кустарничков являются брусника, черника, вереск (образуют кустарничковый ярус в сосняках-брусничниках, сосняках с вереском и т.п.); клюква, багульник, мирт болотный, голубика (господствующие растения торфяных болот).

ПОЛУДРЕВЕСНЫЕ растения характеризуются тем, что нижняя часть их надземных побегов многолетняя, деревянистая и несет почки возобновления, а верхняя часть побегов травянистая и ежегодно отмирает. Полукустарник и полукустарничек имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей, чем кустарник; у них ежегодно отмирают верхние части годичных побегов. Это в основном растения пустынь и полупустынь (полыни, солянки и др.). Полукустарники и полукустарнички отличаются высотой.

Полукустарники в целом характеризуются высотой от 50 см до 2 м, а их многолетние части – 20-50 см (например, терескен).

Полукустарнички имеют общую высоту 20-50 см, а их многолетние части – 7-10 см (тимьян, или чабрец ползучий).

Полукустарники и полукустарнички характерны для сухих степей, полупустынь, пустынь, а также внутриконтинентальных высокогорий (Памир).

ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ отличаются однолетними (точнее односезонными) надземными побегами, в то время как подземные и приземные части – многолетние. По длительности жизни травы делят на однолетники, которые живут не более года, двулетники (живут не более 2 лет) и многолетники, живущие более 2 лет.

Однолетние травы не имеют почек возобновления и после цветения и плодоношения целиком отмирают, оставляя только семена. Среди однолетников выделяют эфемеры, которые проходят весь свой жизненный цикл от семени до семени за считанные недели (от 2-3 недель до 1-3 месяцев), например, многие крестоцветные в пусытнях. Так называемые перенирующие формы способны перезимовывать в вегетативном или уже цветущем состоянии и продолжать развитие в следующем сезоне после первого же потепления (фиалка полевая, пастушья сумка и др.). Многие однолетники возникли в средиземноморском климате с его влажной, мягкой осенью, теплой зимой и резко засушливым летом.

Большинство многолетних травянистых растений в течение своей жизни цветут и плодоносят неоднократно. Это поликарпические травы. Но среди многолетних трав есть растения, отмирающие целиком после первого плодоношения. Это монокарпические травы, например, растения семейства сложноцветные (некоторые виды бодяков и чертополохов) и зонтичные (дягиль, дудник, тмин,). Эти растения в виде розетки живут от 5 до 12 лет, после чего зацветают, плодоносят и отмирают. Двулетние растения, которые в первый год проходят розеточную вегетативную фазу, а цветут и плодоносят на второй год, тоже являются монокарпиками (например, культурные растения – капуста, морковь, свекла).

По характеру вегетативных органов многолетние травы делят на следующие группы:

Стержнекорневые. Во взрослом состоянии имеют хорошо развитый, часто запасающий главный корень, проникающий на большую или меньшую глубину в почве. Например, клевер горный, одуванчик лекарственный.

Кистекорневые. Во взрослом состоянии имеют мочковатую корневую систему: главного корня нет или он не заметен; придаточные корни в большом числе скучены в виде кисти и отходят от укороченной подземной стеблевой оси (вертикального корневища). Например, подорожник большой, лютик многоцветковый,).

Короткокорневищные. Имеют хорошо выраженную подземную многолетнюю стеблевую ось (корневище) с короткими междоузлиями, длина которых обычно не превышает их диаметра. Корневая система из придаточных корней. Например, ирисы, гравилаты, манжетки, купена.

Длиннокорневищные. Имеют корневище с длинными (более 3 см) междоузлиями. Корневая система представлена придаточными корнями, быстро сменяющимися. Например, ландыш майский, пырей ползучий,.

Дерновинные или кустовые. Сильно кустящиеся растения с мочковатой корневой системой. Сюда относятся преимущественно злаки и осоки, которые делят на рыхло- и плотнодерновинные (рыхло- и плотнокустовые).

Ветвление побегов злаков происходит в зоне кущения, которая располагается в основании надземного побега и состоит из сближенных узлов с почками возобновления. Если, отходящие от зоны кущения, боковые побеги развиваются наклонно верх по отношению к материнским образуется рыхлый «куст», или дерновина. Рыхлокустовые злаки –тимофеевка луговая, мятлик дубравный. У плотнокустовых растений боковые побеги растут параллельно материнским, плотно прижаты к ним, в результате чего формируется компактный, плотный «куст», или дерновина. Примерами таких растений являются щучка дернистая типчак, ковыли.

Клубнеобразующие. Сборная группа растений с клубнями различного происхождения: корневого (мытник Кауфмана, таволга обыкновенная, ятрышники); побегового (картофель, седмичник европейский), стеблевого (цикламен).

Луковичные. Растения с многолетними органами – луковицами, которые представляют собой укороченные под- или надземные побеги с очень коротким стеблем («донцем»), на верхней поверхности которого расположены мясистые запасающие чешуи (видоизмененные листья), в пазухах которых находятся почки. От нижней части донца отходят многочисленные придаточные корни (тюльпаны, гиацинты).

Наземно-ползучие и наземно-столонные. Травы с относительно долго живущими (2-4 года) горизонтальными ползучими олиственными побегами (будра плющевидная, луговой чай монетчатый) или быстро отмирающими столонами-усами (земляника, костяника).

Особую группу жизненных форм составляют водные травы. Среди них выделяют прибрежные, или земноводные (стрелолист, аир), плавающие (кувшинка, ряска) и погруженные (элодея, уруть).

В зависимости от направления и характера роста побегов деревья, кустарники и травы можно подразделить на прямостоячие, стелющиеся, ползучие и лианы (цепляющиеся и вьющиеся растения).

Поскольку жизненные формы характеризуют адаптацию растений к переживанию неблагоприятных условий, их соотношение во флоре различных природных зон неодинаково. Так, для тропических и экваториальных влажных районов характерны преимущественно деревья и кустарники; для районов с холодным климатом - кустарники и травы; с жарким и сухим - однолетники и т. д.

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984. 184 с.

Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982. 384 с.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.

Вопросы

1. Понятие "жизненная форма"

а) Классификация К. Раункиера

б) Биоморфологический спектр

4. Экобиоморфы дуба монгольского в Приморье

5. Понятие конвергенции

1. Понятие "жизненная форма"

Что это такое "жизненная форма"? В трактовке И.Г. Серебрякова(1964), самого известного из российских ученых, когда-либо изучавших строение растений, " жизненная форма – это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, формируется в определенных поч-венно-климатических условиях, как приспособление жизни к этоим условиям ", т.е. это форма организмов, приспособившихся к своей среде обитания под длительным влиянием комплекса факторов. Его же определение, но более короткое: « Жизненная форма растения – это его габитус (внешняя форма вида), связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды ».

Наука о жизненных формах растений – биоморфология. Она сформировалась на стыке морфологии, экологии, систематики, биологии развития и эволюционного учения и позволяет под одним углом зрения взглянуть на структуру отдельной особи, фитоценоза и флоры в целом.

Изучение жизненных форм, их динамики исключительно важно для познания закономерностей приспособления популяций и организмов к тем или иным условиям среды. Сообщества растений и животных устойчивее и продуктивнее, если они состоят из видов с разными жизненными формами. Такое сообщество полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи. Без изучения жизненных форм невозможно изучить ценотическую структуру – один из основных аспектов структурно-функциональной организации биогеоценоза.

2. Классификации жизненных форм растений

Первая классификация жизненных форм принадлежит древнегреческому ученому и философу Теофрасту. Он разделил все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы. Основоположник биогеографии и экологии А. Гумбольдт в 1806 г. по приспособлению к комплексу факторов выделил 19 "основных форм" растений, в том числе: 1) Форма пальм. 2) Форма бананов. 3) Форма хвойных деревьев. 4) Форма кактусовидных растений. 5) Форма лиан. 6) Форма лавровых деревьев. 7) Форма злаковидная. 8) Форма мхов. 9) Форма орхидей. У истоков этого важного направления экологии растений в XIX в. стояли ботаники-географы и геоботаники в широком смысле: Варминг, Гризебах, Хульт, Друде. В подходе Варминга к выявлению и классификации жизненных форм учитывались такие особенности растительных организмов, как способность к передвижению, повторяемость плодоношения, продолжительность жизни надземных органов, характер побегов в связи с приспособленностью к средам жизни. И по сей день признаки строения и развития стебля и корня почти полностью владеют вниманием большинства ботаников-биоморфологов. Из множества классификаций жизненных форм наибольшее признание получили две: К. Раункиера (1906) и И.Г. Серебрякова (1964).

а) Классификация К. Раункиера

Фанерофиты (Ph) – почки возобновления, открытые или закрытые, расположены на вертикально растущих побегах высоко над землей (выше 30 см). Деревья, кустарники, лианы, стеб-левые суккуленты и стеблевые травы. Эта жизненная форма подразделена на 15 подтипов.

1. Травянистые фанерофиты растут в условиях постоянно влажного тропического климата. Они напоминают высокие травы умеренного пояса, но их побеги живут несколько лет, не деревенея, а стебли, как правило, слабее, чем у деревянистых растений. К ним относятся бегония и многие виды семейств крапивных, бальзаминовых, молочайных, перечных, ароидных, коммелиновых н др.

2. Вечнозеленые мегафанерофиты – растения более 30 м высоты с незащищенными почками.

3. Вечнозеленые мезофанерофиты – растения высотой 8-30 м с незащищенными почками.

4. Вечнозеленые микрофанерофиты – растения высотоЙ 2-8 м с незащищенными почками.

5. Вечнозеленые нанофанерофиты – растения ниже 2 м с незащищенными почками.

2-5-я группы объединяют деревянистые растения влажных тропических лесов.

6. Эпифитные фанерофиты – цветковые и папоротникообразные эпифиты тропических и субтропических лесов.

7. Вечнозеленые мегафанерофиты с защищенными почками.

8. Вечнозеленые мезофанерофиты с защищенными почками.

9. Вечнозеленые микрофанерофиты с защищенными почками.

10. Вечнозеленые нанофанерофиты с защищенными почками.

7-10-я группы объединяют деревянистые растения субтропических лавровых и жестколистных лесов, а также хвойные деревья и кустарники. К 10-й группе относят также вечнозеленые кустарнички умеренных и холодных широт (брусника, толокнянка и др.).

11. Стеблесуккулентные фанерофиты – кактусы, кактусовидные молочаи и др.

12. Мегафанерофиты с опадающей листвой и защищенными почками.

13. Мезофанерофиты с опадающей листвой и защищенными почками.

14. Микрофанерофиты с опадающей листвой и защищенными почками.

15. Нанофанерофиты с опадающей листвой и защищенными почками. Кустарнички умеренных и холодных широт с опадающей на зиму листвой (черника, карликовая березка и др.).

Хамефиты (Ch) – почки возобновления близко к поверхности, не выше 20-30 см. В умеренных широтах побеги этих растений зимуют под снегом и не отмирают. Травянистые растения, кустарнички (черника, линнея северная, брусника, багульник простертый, морошка, дерен канадский).

1. Полукустарниковые хамефиты, верхние части побегов которых отмирают к концу вегетационного периода, так что только нижние их части переносят неблагоприятный период. Виды этого подтипа произошли частично от травянистых фанерофитов, частично – от нанофанерофитов. Особенно характерны они для средиземноморского климата. К ним относятся виды семейств губоцветных, гвоздичных, бобовых и др. К этому же подтипу относятся и хамефиты с поднимающимися кверху побегами, не отмирающими на концах, но имеющими ограниченный рост.

2. Пассивные хамефиты, вегетативные побеги которых отрицательно геотропичны и остаются неизменными в начале неблагоприятного периода. Они слабы, у них нет достаточно развитой механической ткани и поэтому не могут стоять прямо, падают и лежат на земле. На концах они приподнимаются, так как рост концов побегов вызывает отрицательный геотропизм. Этот подтип включает виды вечнозеленые и с опадающей листвой, с защитой почек и без защиты. Одни из этих растений травянистые, другие деревянистые. Особенно их много в альпийской области гор. Сюда относятся виды резухи (Arabis), очитка (Sedum), камнеломки (Saxifraga), крупки (Draba), а из растений равнин звездчатка жестколистная (Stellaria holostea) и др.

3. Активные хамефиты, вегетативные побеги которых остаются неизмененными в начале неблагоприятного периода. Эти побеги лежат на поверхности земли потому, что они трансверсально (поперечно) геотропичны. Поэтому в отличие от побегов пассивных хамефитов побеги этих растений на концах не приподнимаются. В этом подтипе, как и в предыдущем, объединены виды вечнозеленые и с опадающей листвой, с защитой почек и без защиты, травянистые и деревянистые. Сюда относятся виды барвинка (Viпca), тимьяна (Thyтus), а также вероника лекарственная (Veroпica officiпalis), толокнянка (Arctostaphylos), линнея северная (ипnаеа borealis), вороника черная (Eтpetruт nigrum), луговой чай (Lysiтachia пuттularia) и др.

4. Растения-подушки. Побеги их отрицательно геотропичны, как и у пассивных хамефитов, но растут они так тесно, что не дают упасть друг другу, даже если механическая ткань развита слабо. Побеги короткие. Подушковидный рост защищает от неблагоприятных условий среды. Эта группа произошла от пассивных хамефитов. Она еще в большей степени, чем группа пассивных хамефитов, характерна для альпийской области гор. К нейотносятся некоторые высокогорные виды незабудок (Myosotis), камнеломок (Saxifraga), соссюрей (Saussurea) и др.

Гемикриптофиты (Hk) – почки возобновления на поверхности почвы или в самом поверхностом слое, под подстилкой. Дернообразующие, надземные побеги к зиме отмирают. Многие луговые и лесные растения (одуванчик, злаки, осоки, лютик Франше, лапчатка земляниколистная, хохлатка бледная, пионы, башмачки, крапива).

1. Протогемикриптофиты. К этому подтипу относятся гемикриптофиты, у которых воздушные побеги, несущие листья и цветки, удалены от основания. Наиболее крупные листья находятся в средней части побега, и их размеры уменьшаются книзу и кверху от средней части. Книзу листья становятся чешуйчатыми и служат для защиты почек в неблагоприятный период. Они ежегодно образуют не цветущие удлиненные воздушные побеги, которые при благоприятных условиях могут пережить зиму, и в этом случае растение ведет себя как полукустарниковый хамефит.

Этот подтип встречается там, где неблагоприятный период вызван либо засухой, либо холодом.

У одних протогемикриптофитов отсутствуют столоны (зверобои – Hypericum, молочаи – Euphorbia, норичники – Scrophularia и др.), другие снабжены подземными или надземными столонами (кипрей болотный – Epilobium palustre, чистец лесной – Stachys sylvatica, крапива двудомная – Urtica dioica, василистник малый – Thalictrum miпus, некоторые льнянки – Linaria).

Столонами называют подземные или надземные стелющиеся по поверхности почвы недолговечные побеги с длинными междоузлиями, служащие для размножения

Виды рода малина (Rubus) характеризуются тем, что они в первый год дают вегетативные побеги, которые, перезимовав, развивают боковые цветущие ветви. После плодоношения побеги отмирают. Таким образом, на воздушной части вегетативных побегов находятся только почки, из которых развиваются цветущие побеги, а вегетативные почки, от которых зависит продолжение индивидуальной жизни растения, располагаются на подземной части побега. Это дает основание причислить род малина (к их числу относится малина обыкновенная – Rubus idaeus) к протогемикриптофитам.

2. Частично розеточные гемикриптофиты. К этому подтипу автор относит гемикриптофиты, у которых воздушные побеги, несущие и листья и цветки, характеризуются тем, что самые крупные листья и обычно в наибольшем числе находятся в нижней части побега, где междоузлия более или менее укорочены, так что листья образуют род розетки. Эти растения обитают преимущественно в умеренном климате, где лето не очень сухое и где почва покрыта снегом на более или менее длительный срок.

Кроме многолетних растений, к этой группе отнесены и очень многие двулетние. Подавляющее большинство растений этой группы не образует столонов (таковы многие гвоздичные, лютиковые, розоцветные, зонтичные, колокольчиковые, сложноцветные, дерновинные злаки и другие растения). У некоторых имеются воздушные (живучка ползучая – Ajuga repiaпs) или подземные (сныть обыкновенная -Aegopodium podagraria) столоны.

3. Розеточные гемикриптофиты. К этому подтипу относятся гемикриптофиты, у которых удлиненная надземная часть побега несет только цветки, а листья сосредоточены у основания побега. В большинстве случаев эти растения в первый год развивают розетку листьев и лишь на второй год дают безлистный вертикальный надземный побег. Они обитают преимущественно в районах со снежным покровом. Многие из них имеют вечнозеленые листья. Из розеточных гемикриптофитов не образуют столонов росянка (Drosera), кермек (Statice), первоцвет (Primula), маргаритка (Bellis), одуванчик (Taraxacum), кульбаба (Leoпtodoп) и др. Имеет столоны подбел (Petasites).

Протогемикриптофиты и розеточные гемикриптофиты представляют собой два резко различных типа растений: пластичный и консервативный. Протогемикриптофиты – пластичные растения. У них к осени развивается большое количество облиственных побегов различной длины и почек, расположенных как у корневой шейки, так и выше и ниже ее. В зависимости от суровости зимы они сохраняют то только почки, то почки и побеги с листьями, находящиеся на разных стадиях развития и расположенные на различной высоте над корневой шейкой. Они приспособлены к меняющимся год от года метеорологическим особенностям зимы, но в суровые зимы теряют часть своих ростков и побегов. Розеточные гемикриптофиты – консервативные растения. Они имеют одну-две почки у корневой шейки, хорошо защищенные от зимних холодов и приспособленные к наиболее суровым зимним условиям местности. Эти растения не теряют отмерзающих побегов и ростков, зато весной развиваются медленнее протогемикриптофитов.

Криптофиты (Cr) – почки возобновления на подземных органах (клубнях, корневищах), скрыты в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты и гедатофиты). Лучше всего защищены от иссушения. Многолетние травы с отмирающими надземными частями (ландыш, адонис амурский, хохлатки расставленная и сомнительная, василисники, ветровочники, луки, тюльпаны, лилии, калужница, такла, белокрыльник)

Эта жизненная форма подразделена на три подтипа:

1. Геофиты. К этому подтипу отнесены растения, у которых почки и окончания побегов, приспособленные к перенесению неблагоприятного сезона, развиваются на подземных побегах на некоторой глубине. Особенно типичны они для степей, хотя встречаются и в других зонах, и там, где неблагоприятный период вызван засухой, и там, где он вызван морозами. Обычно растения этого подтипа имеют запасы питательных веществ.

Среди геофитов различают следующие группы растений:

Корневищные геофиты, имеющие более или менее удлиненные, обычно горизонтальные корневища (виды купены – Polygonatum, спаржи – Asparagus, вороньего глаза – Paris, ситника – Juncus, некоторые осоки – Сагех, злаки, например пырей ползучий -Agropyroп repens и тростник – Phragmites communis, ветреницы – Аnеmоnе, и др.).

Клубневые геофиты, имеющие клубни, служащие как для запасания питательных веществ, так и для перенесения неблагоприятных условий. Клубни могут иметь стеблевое происхождение, например, у цикламена – Cyclameп, хохлатки полой – Corydalis cava, очитка наибольшего – Sedum maximum, картофеля – Solаnиm tuberosum, земляной груши – Helianthus tuberosus и др.), корневое (например, у таволги шестилепестной – Filiреndulа hexapetala, пеона тонколистного – Paeonia tenuifolia, некоторых видов лютика – Ranunculus) и двойственное (в этом случае в ихсостав кроме корня, образующего большую часть клубня, входит и почка; примеры – многие орхидные, чистяк весенний – Ficaria verna и др.).

Клубнелуковичные геофиты (Раункиер этой группы геофитов не выделял), имеющие клубнелуковицу (клубнелуковица – видоизменение клубня, который несет в верхней части зачатки ассимилирующих листьев и окутан пленчатыми и волокнистыми основаниями высохших листьев); примеры: шафран (Сгоcus), шпажник (О ladiolus) .

Луковичные геофиты. Запасают питательные вещества в чешуйчатых листьях, образующих луковицу. Луковица несет и почки, предназначенные для перенесения неблагоприятного периода. К этой группе геофитов относят лук (Аllium), птицемлечник (Ornithogalum), гусиный лук (Gagea), глоксинию (Gloxinia), тюльпан (Тuliра), нарцисс (Narcissus) и др.

Корневые геофиты. Переносят неблагоприятный период при помощи почек, располагающихся на сохраняющихся частях корней, остальные же органы растения, в том числе и верхние части корней, отмирают в начале неблагоприятного периода. К ним относятся вьюнок полевой (Coпvolvulus arveпsis), бодяки щетинистый и полевой (Cirsium setosum, С. arveпse) и др.

Переходную группу от гемикриптофитов к корневым геофитам представляют такие растения, как льнянка обыкновенная (ипаria vulgaris), щавелек (Rumex acetosella), осот желтый полевой

(Soпchus arveпsis) и др., которые, будучи гемикриптофитами, "в неблагоприятные годы, когда отмирают не только надземные органы, но и верхние части корней, сохраняются за счет почек на корнях, расположенных на некоторой глубине в почве.

2. Гелофиты. К этому подтипу отнесены виды, которые растут в почве, насыщенной водой, или в воде, над которой поднимаются их листоносные и цнетоносные побеги. К их числу относятся аир (Acorus calamus), ежеголовка (Spargaпium), рогоз (Typha), камыш (Scirpus), частуха (Alisma), стрелолист (SagUtaria) и др.

3. Гидрофиты. В этот подтип входят растения, живущие в воде и переносящие неблагоприятный период при помощи почек на корневищах или почек, свободно лежащих на дне водоема. Листья этих растений погруженные или плавающие; над поверхностью воды поднимаются (и то не у всех видов) только цветки или соцветия.

Среди них различают:

а) растения с корневищами на дне водоема, на которых находятся зимние почки (кувшинка – Nyтphaea, кубышка – Nuphar, многие рдесты – Potaтogetoп, элодея канадская – Elodea caпadeпsis и др.).

б) растения, на зиму полностью отмирающие, за исключением зимующих почек или коротких побегов, падающих на дно водоема

(пузырчатка – Utricularia, рдесты – Potaтogetoп, телорез Stratiotes aloides и др.).

Терофиты (Th) – возобновление только семянами. Неблагоприятный период года переживают на стадии семян. Все терофиты – однолетние растения (маки. марьянник розовый).

Ими сравнительно богаты степи, полупустыни и пустыни. К этой группе, кроме обычных однолетников, относятся и зимующие однолетники, которые, начав развитие осенью, зимуют в вегетативном состоянии и будущей весной или летом заканчивают свой цикл развития, давая семена.

б) Биоморфологический спектр

Из перечисленных пяти основных жизненных форм наиболее примитивной, родоначальной формой следует считать ту, которая господствовала на Земле в период, когда климатические пояса и зоны еще не были выражены. В это время климат Земли, видимо, очень мало отличался от климата современных влажных тропических лесов и, следовательно, первичной формой следует считать фанерофитов с незащищенными почками, ныне господствующих в этих лесах. Постепенно условия существования растений на земном шаре стали дифференцироваться по количеству влаги, по продолжительности сухого и влажного периодов, по температурному режиму.

В разных географических условиях фанерофиты вырабатывали неодинаковые приспособления к неблагоприятному периоду. Многие из них выработали приспособления, защищающие листья в почках. В более суровых условиях ряд фанерофитов утратил вечнозеленость, и листья растений этой группы стали опадать на сухой или на холодный период года. В пределах группы фанерофитов возникли нанофанерофиты, затем низкорослые хамефиты и, наконец, гемикриптофиты, сохраняющие на неблагоприятный период лишь нижние части побегов, защищенные почвой или опавшими листьями. Возникновению групп геофитов и терофитов способствовали условия жарких сухих стран, где растения за короткий период с благоприятными условиями успевают принести плоды. Терофиты распространились здесь в связи со слабой сомкнутостью растительного покрова

Процентное соотношение видов, обладающих разными жизненными формами на исследуемой территории, называется биоморфологическим спектром. Он служит своего рода индикатором условий окружающей среды и климата. В разных частях и странах земного шара спектры сильно различаются (табл.1).

Район	Количество видов	Ph	Ch	Hk	Cr	Th
Сейшельские о-ва (влажн. тропики)	258	61	6	12	5	16
Аргентина (сух. субтропики)	866	12	6	29	11	42
Дания (холодный умеренный пояс)	1084	7	3	50	22	18
Баффинова земля (арктический пояс)	129	1	30	51	16	2
Спектр всего мира	-	47	9	27	4	12

Как следует из таблицы, во влажных тропиках большинство видов относится к фанерофитам (и эпифитам), в сухом и жарком климате субтропиков – к терофитам, в холодном климате умеренного пояса – к гемикриптофитам, а в Арктике – к хамефитам. Но, несмотря на то, что отчетливо выражено соответствие типов жизненных форм географическим районам, они слишком обширны и неоднородны даже с учетом выделения в них подразделов.

В классификационных построениях советской геоботаники наиболее популярно экологическое направление. Оно базируется на учете жизненных форм (экобиоморф) растений, доминирующих в тех или иных структурных частях фитоценозов.

в) Классификация И.Г. Серебрякова

Сложный порядок соподчиненных классификационных признаков в середине XX века был предложен И.Г. Серебряковым (1964).

Все многобразие растений сведено в 4 отдела и 8 типов жизненных форм (табл 2), а каждый тип, в свою очередь подразделяется на формы.

Таблица 2

На основе эколого-морфологического принципа была разработана классификация жизненных форм покрытосемянных растений (рис. 3). Именно она признана наиболее удачной для описания растительных сообществ.

Деревья с прямостоячими стволами – жизненная форма распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания. С ухудше-нием условий сменяется другими формами. Стланцы (кедровый стланик, ольховый стланик, сосна горная) растут в районах, мало благоприятных для произрастания деревьев – на Крайнем Севере, в предгольцовом горном поясе, на побережье Охотского моря, т.е. в районах с прохладным сырым летом, длинной зимой, обильными снегопадами, сильными ветрами. Деревья бывают первой (выше 25 м), второй (высота 10-25 м), и третьей (до 10 м) величины. Принимать во внимание высоту деревьев особенно актуально в сложных широколиственных лесах Приморского края, состоящих из нескольких древесно-кустарниковых ярусов. Кустарники – имеют множество одревесневших побегов, по высоте делятся на высокие (выше 2,5 м), средние (1-1,25 м), низкие (до 1,0 м). Кустарнички – это те же кустарники, но никогда не превышающие 0,5 м. Обычно высота их составляет 10-30 см. Кустарнички доминируют в тундровых экосистемах, в напочвенном покрове северотаежных лесов, в горно-альпийском поясе (брусника, черника, голубика, подбел, низкие рододендроны, багульники и др.). Полукустарники и полукустарнички – промежуточная форма между древесными растениями и травами. По облику сходны с травами, но в особо благоприятные годы стебли у них не отмирают, а продолжают на следующий год расти. Для них характерно сильное обмерзание побеговых систем. Типичный полукустарник – полынь Гмелина. Травы – самый распространенный в южной половине Дальнего Востока тип жизненной формы.

Поликарпические травы – их большинство, плодоносят многократно. Они сильно различаются по строению корневых систем, отражающих их приспособленность к разным почвенным условиям. По этому признаку выделяют стержнекорневые (мятлики), длинностержневые (люцерна, шалфей), короткостержневые (сон-трава, крестовник), кистекорневые (калужница болотная, лютики), короткокорневищные (купена, ветровочник), длиннокорневищные (аспарагус), дерновинные (плотнокустовые, рыхлокустовые), столонообразующие (майник двулистный, земляника, сердечник белоцветковый, пырей), ползучие (вероника лекарственная, клевер белый, василисники), клубнеобразующие (аризема амурская, василисник клубненосный, звездчаточка лесная), луковичные (луки, хохлатки расставленная, сомнительная, Буша).

Подушковидные формы – среди многолетних травянистых и древесных растений в особенно суровых условиях произрастания. Сугубо экологическая адаптация к холоду и засухе (камнеломки, вересковые, ива чукотская, дриады, рододендрон мелкоцветковый и др.)

Среди трав принято выделять группы, которые различаются физиономически, поскольку они играют разную экологическую роль.

Крупнотравье и папоротники – растут в наиболее влажных, но с плодородными, хорошо дренированными почвами, в большинстве своем теневыносливы. Высота от 1,0 до 2,0 м и более. Для растений типичны крупные, сложные листья, у цветковых видов развиты мощные стебли. Наиболее теплолюбивы в сравнении с другими видами. Характерны для широколиственных и хвойно-широколиственных, особенно пойменных, лесов. Особенно обильны виды этой группы в приокеанической полосе: В Южном Приморье, на юге Камчатке, на островах Японского моря.

Лесные виды: дудники, акониты, пионы, крапива, лабазник, клопогоны, стеблелист, недотрога обыкновенная, волжанка азиатская, чемерицы, чина Давида из папоротников – щитовники, корноптерис, кочедыжники, осмунд или чистоуст, и др. Луговые виды: купальница китайская, водосбор, ирисы, василисник вонючий, бузульник Фишера, соссюреи, подмаренник настоящий и др.

Разнотравье экологически сходно с первой группой, но более холодоустойчиво с продвижением на север сменяет первую группу. По строению растений не отличается от крупнотравьем, только уступает в размерах – не превышает 0,5 м, обычно 30-40 см.

Типичное разнотравье: подлесник красноцветковый, купена обертковая, звездчатка Бунге, марьянник розовый, чина низкая, молочай Комарова, вика однопарная, глухая крапива, диспорум зеленеющий, смилацина китайская.

Низкотравье – самые мелкие растения – до 20 см высотой, чаще 10-15 см. Самые теневыносливые, характеризуются высокой вегетативной подвижностью. Даже в глубокой тени могут образовывать группировки. тригонотис корейский, кислица обыкновенная, звездчаточка лесная, майники, седмичник, хохлатки, ветреницы, шлемник уссурийский. Многие виды разнотравья сугубо борельные виды и растут в северных лесах, но и на севере предпочитают более теплые экотопы с влажными плодородными почвами: седмичник европейский, майник двулистный, ветреница худосочная, грушанки мясокрасная и малая.

Злаки и осоки резко отличаются от типичных трав простыми линейными, преимущественно узкими листьями. В условиях достаточной освещенности сильно задерняют почвы. Некоторые виды выступают доминантами напочвенного покрова в разреженных лесах по всему Дальнему Востоку: вейник Лангсдорфа, мискантус краснеющий, осоки бледная, возвратившаяся, Ван-Хьюрка, и др. В данной группе имеются как ярко выраженные ксерофиты (осока низкая, овсяница овечья, мятлики), так и мезогигрофиты (камыш, осока мочажинная, тонконог, осока кривоносая).

3. Понятия "экобиоморфа" и "онтобиоморфа"

Экобиоморфы . Понятия „жизненная форма" и понятие „экобиоморфа" по содержанию очень близки и они могут употребляться как синонимы. В то же время в разных условиях среды даже у близкородственных организмов внешние, или морфологические, признаки могут сильно различаться.

Например, у березы каменной М.А. Шембергом (1986) выявлена разная степень опушения кроющих почек и молодых побегов в пределах одного и того же склона в окрестностях Петропавловска-Камчатского. Она отражает высокую, но, тем не менее, разную суровость зимних погодных условий. В верхней части склона, где скорость ветра сильнее, опушение значительно выше, чем в нижней и вдоль распадка.

Не только строение отдельных органов, но и формы роста в разных экотопах могут отличаться очень существенно. И тогда жизненная форма вида может быть представлена разными экобиоморфами. Так, в прибрежных районах из-за сильных ветров у деревьев разных видов (ель, лиственница, дуб и др.) обычны флагообразные кроны, искривленные стволы. Следствием неодинаковой влажности, освещенности и плодородия почв является разнообразие экобиоморф дуба монгольского, представленных на рис. 4.

Наибольшим разнообразием экобиоморф дуба характеризуются дубняки, произрастающие в самых неблагоприятных условиях. В дубняке марьянниково-осоковом (X), занимающем верхнюю часть склона крутизной 20-25° с маломощными каменистыми почвами и выпуклой поверхностью выделено четыре экобиоморфы дуба. Только в его фитоценозе у дуба развивается кустовидная форма. В фитоценозах дубняков средней (дубняк осоковый, IX) и нижней (дубняк с березой разнотравный, VIII) частей склона насчитывается по две экобиоморфы дуба монгольского. А в дубняке осоковом на водоразделе (XI) выделена всего одна экобиоморфа, потому-что условия произрастания его однородные и суровые. В ценоэлементах горизонтальной структуры фитоценозов – парцеллах, независимо от типа леса, число экобиоморф дуба не превышает двух, но каждая из парцелл характеризуется определенным составом экобиоморф или их количественным соотношением.

Онтобиоморфы. В разные периоды жизни среда обитания растения может очень сильно различаться. В процессе возрастного перехода растений из одних условий произрастания в другие (из одного яруса в другой) меняется и жизненная форма растения. Форма роста, свойственная виду в определенные периоды его жизненного цикла (онтогенеза) называется онтобиоморфой.

Смена экобиоморф чаще всего наблюдается у деревьев, а также у растений, которые начинают свою жизнь на открытом месте, а заканчивают в фитоценозе – в окружении растений, причем разных жизненных форм. Так, облик чозении, развитие которой начинается на галечниковом субстрате под палящим солнцем, соответствует облику ксерофитного растения – для проростка характерны толстые покрытые сизым налетом семядольные листья, для молодых растений – сизым восковым налетом покрыты не только листья, но и побеги. Поскольку первые годы чозения проживает в условиях активного паводкового режима, то вначале ей свойственна розетковидная, а затем кустарниковая форма роста. По мере выхода из-под влияния паводков чозения становится вначале кустовидным деревом, у которого помимо кустовидности сохраняются черты ксерофильности в виде воскового налета на молодых побегах. В зрелом возрасте чозения типичное дерево мезофитным деревом первой величины.

5. Понятие конвергенции

Жизненная форма вырабатывается в ходе вековой эволюции видов и характеризирует адаптацию вида к определенному образу жизни. Внешнее сходство жизненных форм организмов, развивающихся в сходной среде обитания, называется конвергенцией. Сходные приспособления это, прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий, лежащих за пределами оптимальных.

В сходных условиях произрастания даже неродственные виды могут принимать сходную форму роста (в воде у рыб, дельфинов (млекопитающее), пингвинов (птица), ластоногих (млекопитающие) – обтекаемые тела, ласты и плавники, выполняющие сходные функции; в лесу – хвойные и лиственные деревья; в воздухе у всех птиц крылья, перья, трубчатые кости и пр.). Внешнее сходство скрывает глубокие различия строения внутренних органов и обмена веществ.

ПРИМЕР КОНВЕРГЕНЦИИ среди широколиственных листопадных субтропических деревьев. Здесь четко выделяется группа видов растений с общим комплексом биоморфологических признаков. Это деревья во взрослом состоянии обычно:

Средней высоты,

Средней энергии роста,

Маловетвистые, с толстыми ветвями,

Очень крупными листьями

Гладкой, довольно тонкой корой.

Охарактеризованная жизненная форма представлена видами из родов Castsnea, Quercus, Catalpa, Ficus, и т.д.

С группой жизненных форм широколиственных деревьев умеренного климата данная группа обнаруживает переходы по разным признакам. Яркие морфологические отличия проявляются в увеличении общих размеров растений, утоньшении побегов и уменьшении размеров листьев.

Среди широколиственных деревьев умеренных широт встречаются виды, подобные субтропическим широколиственным породам по ряду габитуальных признаков, например, клен зеленокорый (Acer tegmentosum) на Дальнем Востоке. Ему свойственны особые крупнолистность и гладкокорость в отличие от других аборигенных видов. Эти признаки не являются показателями их экологических особенностей.

В условиях умеренного муссонного климата многие деревья имеют стволы с толстой трещиноватой пробковой коркой – приспособлением для перенесения контрастных погодных условий в зимние месяцы.

Окружающий ландшафт создает внешний облик - габитус растений. Под влиянием комплекса условий окружающей среды растения в процессе исторического развития приобрели различные приспособления, которые выражаются в особенностях обмена веществ, строении, способах нарастания и динамике жизненных процессов. Все это отражается во внешнем облике растений. Внешний облик растений, исторически сложившийся под влиянием факторов среды, называется жизненной формой . Термин "жизненная форма" был введен в 80-х годах прошлого века датским ботаником Е. Вармингом.

Несмотря на то что жизненная форма - экологическое понятие, следует отличать его от понятия экологические группы растений. Жизненные формы отражают приспособленность растений ко всему комплексу экологических факторов в отличие от экологических групп, отражающих приспособленность организмов к отдельным факторам среды (свет, тепло, характер почв, влажность). Представители одной и той же жизненной формы могут принадлежать к разным экологическим группам.

Существуют разные классификации жизненных форм. Одна из них состоит в том, что внешний облик определенных групп растений, исторически сложившийся под влиянием факторов среды, определяет физиономическую классификацию. По этой классификации различают деревья, кустарники, кустарнички, полукустарнички, травянистые поликарпики и травянистые монокарпики (рис. 138).

1. Деревья - многолетние растения с одним одревесневшим стволом, который сохраняется всю жизнь.
2. Кустарники- многолетние растения с несколькими равноценными стволами, так как ветвление начинается от самой земли.
3. Кустарнички. К ним относятся брусника, вереск, голубика, багульник. Это низкорослые растения (от 5 -7 до 50 - 60 см). Ветвление под землей, в результате чего образуются несколько одревесневших сильно ветвящихся стволиков.
4. Полукустарники (полукустарнички). Это многие полыни, прутняк, терескен. Для этих растений характерно отмирание верхних неодревесневших надземных побегов. Одревесневшие части стеблей сохраняются несколько лет. Ежегодно из почек возобновления образуются новые травянистые побеги.

1. Травы. Многолетние и однолетние растения, у которых на зиму отмирает надземная часть растения или все растение. Они делятся на травянистые поликарпики и травянистые монокарпики. К травянистым поликарпикам относятся стержнекорневые растения (люцерна, шалфей, сон-трава, горечавка, одуванчик). Среди этой группы можно встретить форму перекати-поле (качим) и подушковидную форму (смолевка, камнеломка).

Кроме того, в этой группе есть кистекорневые и короткокорневищные растения (лютики, калужница, манжетка, купена), а также длиннокорневищные (пырей ползучий), столонообразующие поликарпики (фиалка удивительная, земляника); ползучие (вероника лекарственная) и клубнеобразующие поликарпики (любка двулистная, шафран), а также луковичные поликарпики (эфемероиды гусиный лук, тюльпан).

ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА, совокупность морфологических признаков, отражающая характерные черты образа жизни и адаптацию вида к определённым условиям среды. Синонимами понятия «жизненная форма» можно считать такие термины, как «эпиморфа», «биоморфа», «экоморфа», «экобиоморфа», «морфоэкологический тип» (форма), «морфоадаптационный тип». Теоретической основой выделения жизненной формы являются представления о том, что комплекс экологических факторов, составляющий специфику данного типа местообитания, требует от населяющих его организмов аналогичных адаптаций, что выражается в формировании у неродственных видов сходного облика в результате конвергентной эволюции. Жизненную форму можно рассматривать как наиболее общую экологическую характеристику таксона (или стадии онтогенеза), связанную с воздействием на организм целого комплекса наиболее важных факторов среды. Это - общебиологическое понятие, и, несмотря на определённую специфику жизненной формы растений и животных, принципиальных отличий в его трактовке в ботанике и зоологии нет.

Жизненные формы многих видов, особенно животных, резко меняются в ходе онтогенеза (например, к разным жизненным формам относятся имаго и личинки насекомых, развивающихся с метаморфозом). Как самостоятельные жизненные формы могут рассматриваться касты общественных насекомых (в том числе муравьёв, термитов), подвиды некоторых полиморфных видов и даже самцы и самки одного вида, характеризующегося чётким половым диморфизмом. Менее выражены возрастные изменения жизненной формы у растений; для них обычно изменение жизненной формы одного и того же вида в разных частях ареала. Например, многие древесные породы (дуб, бук, ель, можжевельник и др.) в лесной зоне или лесном поясе гор - высокоствольные деревья, а на северной и высотной границах ареала - кустарники или стланики. Пластичность жизненной формы у растений не бесконечна, и каждый вид реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закреплённых возможностей.

Жизненная форма является единицей экологической классификации, основанной на конвергентном сходстве приспособительных особенностей организмов, не обязательно связанных прямым родством. Так, жизненную форму дерева имеют и хвойные и цветковые растения разных семейств; лианы - лазящие и вьющиеся виды из семейства виноградовых, ароидных, тыквенных; стеблевых суккулентов - кактусы и молочаи. По сути, классификация жизненной формы альтернативна систематике, базирующейся на принципах филогенетической близости. Её цель - сведение многообразия внешнего облика видов какой-либо крупной таксономической группы к конечному числу основных типов строения. Характерная особенность всех классификаций жизненной формы также условность их иерархичности, что связано с изменением и субъективностью выбора критериев деления на разных уровнях иерархии.

Ландшафтную роль разных «форм» растений первым оценил А. Гумбольдт (начало 19 века). Он выделял «основные формы» растений, исходя из сходства их облика. На рубеже 19-20 веков появились другие системы ботаников, в том числе: «основных форм» А. Кернера (Австрия) и «растительных форм» А. Гризебаха. Термин «жизненная форма» введён Й. Вармитом (конец 19 века) - одним из основоположников экологии растений.

Наиболее распространена классификация жизненных форм растений К. Раункиера (начало 20 века). Предложенная им система основана на одном важном признаке - положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятный холодный или засушливый период, то есть основным критерием является способ защиты меристем, предназначенных для продолжения роста и обеспечения непрерывности существования особи в переменной среде. Растения, почки возобновления которых расположены высоко над землёй, относят к фанерофитам (деревья, кустарники, древесные лианы, эпифиты); низкие многолетние растения с почками возобновления на высоте 20-30 см, часто зимующими под снегом, - к хамефитам (кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы); многолетние травы, почки которых зимуют в приземном слое, прикрытые снегом, опадом и подстилкой (все наземные прямостоячие стебли отмирают), - к гемикриптофитам; многолетние травы с ежегодно отмирающими надземными частями и почками, зимующими в почве, - к геофитам, зимующие под водой - к гидрофитам; однолетники, переносящие неблагоприятный период в виде семян, называются терофитами. Раункиеровские типы - категории крупные и сборные. Автор подразделял их по разным признакам, в частности фанерофиты - по размерам (мега-, мезо-, нано-, микрофанерофиты), по характеру почечных покровов, по признаку вечнозелёности или листопадности, особо выделяя суккуленты и лианы; для подразделения гемикриптофитов и геофитов он пользовался структурой их «летних побегов» и характером подземных органов. Он применил свою систему для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата. На основании этого анализа климат влажных тропиков был назван климатом фанерофитов, климат умеренно холодных областей - климатом гемикриптофитов, терофиты оказались господствующей группой в пустынях средиземноморского типа, а хамефиты особенно активны в тундровой и пустынной растительности. Анализ ископаемых растений показал, что и в историческом аспекте эти группы неравноценны. Последовательность их возникновения и наиболее массового развития отражает смену климатических условий в различные геологические периоды. Наиболее древними оказались мега- и мезофанерофиты, получившие максимальное развитие в меловом периоде. В палеогене господствовали микрофанерофиты и лианы, в неогене развивались главным образом нанофанерофиты и гемикриптофиты. Самые молодые жизненные формы - хамефиты, геофиты и терофиты - широко распространились в четвертичном периоде. Наиболее цельная и подробная отечественная система жизненных форм растений разработана российским ботаником И. Г. Серебряковым (1962). В её основу положена продолжительность существования растения и его надземных скелетных осей, что чётко отражает влияние внешних условий на морфогенез и рост.

Применительно к животным термин «жизненная форма» впервые был использован в начале 20 века, хотя факты морфологического сходства неродственных видов животных, ведущих схожий образ жизни, были хорошо известны (например, роющие млекопитающие - крот и слепыш; прыгуны - тушканчики и кенгуру, древесные млекопитающие - белка, бурундук и соболь; австралийские сумчатые и плацентарные Старого Света). В связи с большой сложностью и разнообразием организации разных групп животных создание единой классификации жизненных форм (как у высших растений), по-видимому, нецелесообразно с практической точки зрения. Разработано множество частных систем жизненных форм для разных групп животных - от примитивных почвенных членистоногих до млекопитающих; они основаны на разных критериях и принципах (способы передвижения, размножения, добывания пищи и её характер, степень активности, приуроченность к определённой экологической нише, ландшафту, ярусу растительности, почвенному горизонту и т.п.) и позволяют судить об особенностях среды обитания как о системе индикаторов, в известной мере независимой от таксономического состава региональной фауны.

В микробиологии система жизненных форм специально не разрабатывалась, однако традиционно выделяемые морфологические формы бактерий (кокки, палочки и т.д.) представляют собой именно экоморфологические группы. Анализ родства организмов на основе сходства их генетического материала (геносистематика) привёл к коренному пересмотру иерархической системы микроорганизмов и к выводу о том, что большинство традиционных крупных таксонов одноклеточных являются чисто экологическими группами и не связаны прямым родством. Собственные классификационные системы жизненных форм имеются в микологии и лихенологии.

Известны попытки создания единой для всего органического мира системы жизненных форм. Они важны в плане изучения процессов формообразования, эволюции и адаптогенеза, однако их практическое применение затруднено, поскольку выделяемые группы жизненных форм слишком обширны.

Изучение жизненных форм необходимо для решения теоретических и практических вопросов биологии. Так, сравнительно-морфогенетические исследования формирования жизненной формы в ходе индивидуального и исторического развития организмов позволяют лучше понять общие законы эволюции. В палеонтологии системы жизненных форм являются удобной основой для палеоклиматических реконструкций. В биогеографии и биоценологии спектры жизненных форм используются для характеристики растительности и животного населения разных ландшафтов, поскольку господствующие жизненные формы наиболее ярко отражают специфику условий обитания организмов. Изучение жизненных форм в культурных ландшафтах позволяет выяснить их изменения под влиянием хозяйственной деятельности, что необходимо для работ по интродукции организмов, а также для разработки мер охраны редких видов.

Лит.: Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М., 1962; Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. 1972. Т. 1; Шарова И. Х. Жизненные формы жужелиц: (Соleoptera, Carabidae). М., 1981; Алеев Ю. Г. Экоморфология. К., 1986.