Отряд перепончатокрылые пчелы. Значение перепончатокрылых



Систематика
на Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS
NCBI
EOL

Перепончатокры́лые (Hymenoptera ) - один из наиболее развитых в эволюционном плане отрядов насекомых . Группа включает более 155 тыс. видов из 9100 родов . (по другим данным - около 400 000 видов). К отличительным признакам этого отряда можно отнести: из двух пар крыльев задние меньше передних, крылья с редкой сетью жилок, редко без жилок (есть и бескрылые формы), на переднем крае заднего крыла расположен ряд крючковидных зацепок, входящих в соответствующую им складку на заднем крае переднего крыла, грызущие и лижущие или только грызущие ротовые органы и полное превращение . Размер варьирует от 0,2 мм до 135 мм (наездники с яйцекладом), но обычно менее 20 мм.

Специалистов, изучающих перепончатокрылых насекомых, называют гименоптерологами.

Морфологические признаки

Голова

Голова, грудь и брюшко резко обособлены. Голова свободная, в основном расширенная в поперечном направлении. Сложные глаза почти всегда хорошо развиты, между ними обыкновенно три расположенных в виде треугольника простых глазка; встречаются также формы, лишённые глазков или совершенно слепые (например, рабочие муравьи некоторых видов).

Ноги перепончатокрылых ходильные, имеют простые или двойные вертлуги, 5-члениковые лапки. Часть групп имеют особенности в строении, приспособленные для собирания цветочной пыльцы (см. Пчёлы).

Брюшко

Брюшко весьма различной формы, состоит из 6-8 члеников, не считая членика, плотно соединённого с заднегрудью, и видоизмененных члеников, втянутых в задний конец брюшка и несущих у самок жало или сверло, у самцов - органы совокупления. К груди брюшко прикрепляется или широким основанием, или более или менее суженным и удлинённым стебельком. Придатки заднего конца брюшка (жала и сверла или яйцеклады) состоят из пары щетинок, или стилетов, и желобковатой части, состоящей из двух отдельных или более или менее слитных пластинок. При основании жала, которое в спокойном состоянии всегда втянуто внутрь брюшка, находится парная ядовитая железа с резервуаром, в котором скапливается яд . Иногда (именно у многих муравьёв) жала нет, есть лишь ядовитая железа; в этом случае насекомое делает рану челюстями и, подгибая вперед брюшко, вбрызгивает в неё яд. Яйцеклады, или свёрла, могут представлять большое разнообразие в строении. Назначение их - ввести яйцо в растение или животное, в которых личинке предстоит жить; смотря по тому, насколько доступно место, куда яйцо откладывается, и яйцеклады могут быть короче или длиннее, причём короткие яйцеклады в покое втянуты, длинные свободны.

Пищеварительный канал сильно развит и длинен у тех форм, которые сравнительно долго живут в стадии взрослого насекомого (пчёлы , муравьи , осы), и короток у форм, живущих во взрослой стадии недолго (орехотворки , наездники). Трахейная система часто снабжена пузырями. В строении нервной системы замечательно сильное развитие так называемых стебельчатых тел или мозговых извилин надглоточного узла у тех перепончатокрылых, которые отличаются наиболее развитой психической жизнью (муравьёв, пчёл, ос); при этом у разных неделимых одного вида замечаются такие же различия; так, у самцов пчёл (трутней) эти органы развиты меньше, чем у деятельных рабочих. Свойствен каннибализм.

Жизненный цикл

Перепончатокрылые представляют более или менее резкий половой диморфизм ; самцы нередко сильно отличаются от самок величиной, окраской, развитием крыльев, органов чувств и т. д. У общественных перепончатокрылых, кроме самцов и самок, есть ещё недоразвитые самки, неспособные к оплодотворению, - так называемые рабочие, которые, в свою очередь, могут быть разного строения, так что в одной общине может быть от трёх до пяти разных родов индивидов (самцы, самки и 1-3 формы рабочих). Наряду с обыкновенным размножением путём оплодотворённых яиц у перепончатокрылых распространено также размножение без оплодотворения (партеногенетическое). При этом из неоплодотворённых яиц могут развиваться лишь самцы (например, у пчёл, у которых самка по произволу оплодотворяет откладываемые яйца; неоплодотворённые и потому дающие самцов яйца могут откладывать также и рабочие пчёлы) или и самки (например, у орехотворок). Иногда (у орехотворок) партеногенетические поколения могут чередоваться с половыми (гетерогония).

Превращение перепончатокрылых полное. Личинки представляют весьма различное строение. У одних (пилильщиков) личинки живут свободно на листьях, по внешнему виду похожи на личинок (гусениц) бабочек (отсюда название - ложные гусеницы) и имеют 3 пары грудных и 6-8 пар брюшных ног. У рогохвостов (Siricidae ) личинки живут в дереве или (Cephidae ) в стеблях и ветвях растений и имеют 3 пары недоразвитых грудных ног. У остальных перепончатокрылых личинки живут в гнездах или внутри питательных веществ и бывают лишены ног.

Куколки перепончатокрылых всегда относятся к типу свободных куколок (Pupa libera; см. Насекомые). Перед окукливанием личинка обыкновенно делает из выделяемых ею шелковинок рыхлый или плотный кокон, тогда как другие окукливаются без кокона.

Высшей степени сложности попечение о потомстве достигает у общественных перепончатокрылых; здесь в самой общине произошло разделение труда, связанное с утратой большинством самок способности размножения; на долю этих самок (рабочих) и падают вполне или главным образом все труды по постройке гнезд, добыванию пищи и уходу за потомством. Гнёзда общественных перепончатокрылых, достигающие часто чрезвычайной сложности и совершенства, строятся из вещества, выделяемого самими насекомыми - воска (у пчёл, шмелей) или измельченных челюстями растительных веществ (у ос), из земли, глины, навоза и т. д., или - вырываются в земле. Кормление личинок производится постепенно, причём пища даётся прямо в рот личинки; она может состоять из пыльцы и меда (у пчёл), сахаристых веществ и насекомых (у ос, муравьёв).

Значение

По отношению к человеку некоторые перепончатокрылые полезны прямо, доставляя ему полезные вещества (мёд , воск), другие - косвенно, истребляя вредных насекомых (в этом отношении особенно важны наездники в широком смысле этого слова). Важное значение имеют многие из перепончатокрылых также в процессе опыления растений. Вредят перепончатокрылые отчасти своими ужалениями, отчасти поедая различные запасы и портя здания (некоторые муравьи), но главным образом вредны многие из них в сельскохозяйственном отношении, причиняя более или менее значительные опустошения среди культурных и лесных растений.

Палеонтология

В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса , а больше всего ископаемых перепончатокрылых найдено в третичных отложениях и янтаре. Известно несколько десятков полностью вымерших семейств и подсемейств перепончатокрылых:

  • Cephoidea
    • Sepulcidae
  • Pamphilioidea Konow, 1897 (Megalodontoidea)
    • †Xyelydidae Rasnitsyn, 1968
  • Orussoidea
    • †Sinoryssidae - Sinoryssus Hong, 1984
  • Siricoidea
    • Anaxyelidae Martynov, 1925
      • †Anaxyelinae
      • †Dolichostigmatinae Rasnitsyn, 1968
      • †Kempendajinae Rasnitsyn, 1980
      • Syntexinae Benson, 1935
    • †Beipiaosiricidae
    • †Daohugoidae Rasnitsyn , Zhang, 2004
    • †Gigasiricidae Rasnitsyn, 1968
    • Praesiricidae Rasnitsyn, 1968
    • †Protosiricidae - 1 вид
    • †Pseudosiricidae Handlirsch, 1906
    • †Sinosiricidae
  • Tenthredinoidea
    • †Electrotomidae Rasnitsyn, 1977 - 1 вид (Electrotoma)
    • †Xyelotomidae Rasnitsyn, 1968
  • Стебельчатобрюхие
  • †Ephialtitoidea
    • Ephialtitidae Rasnitsyn -
    • †Paroryssidae Martynov, 1925 (Microryssus Rasnitsyn, 1968, Paroryssus Martynov, 1925, Praeoryssus Rasnitsyn, 1968)
  • †Karatavitoidea

Синонимия

Отряд Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 имеет множество синонимов. В оригинальном издании 1758 года Карл Линней включал в него следующие рода: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica + Mutilla . Многие из них оказались сборными группами. Для отряда в целом затем были даны ещё и такие названия, сведенные в синонимы :

  • = Aculeata Scopoli 1763 (non Aculeata sensu Latereille 1807)
  • = Vespoides Laicharting 1781
  • = Piezata Fabricius 1793
  • = Phleboptera Clairville 1798
  • = Solenognatha Spinola 1850
  • = Metabola Polynephria Brauer 1885 (non Menognatha Polynephria Brauer 1885)
  • = Lambentia Haeckel 1896
  • = Hymenopteroidea Handlirsch 1903
  • = Panhymenoptera Crampton 1938
  • = Hymenopteria Crampton 1938
  • = Hymenopterida Boudreaux 1979

Систематика

По систематике, используемой Зоологическим институтом РАН, все перепончатокрылые делятся на два подотряда : Стебельчатобрюхие и Сидячебрюхие со следующими надсемействами:

  • Памфилиоидные (Pamphilioidea )
  • Ксифидриоидные (Xiphydrioidea )
  • Анаксиелоидные (Anaxyeloidea )
  • Оруссоидные (Orussoidea )
  • Хлебные пилильщики (Cephoidea )

Иногда выделяют также надсемейство Мегалодонтоидные (Megalodontoidea ).

Часть семейств подотряда Сидячебрюхих объединяют в искусственную группу Пилильщики .

  • Стефаноидные наездники (Stephanoidea )
  • Тригоналоидные (Trigonaloidea )
  • Эваниоидные наездники (Evanioidea )
  • Мегалироидные наездники (Megalyroidea )
  • Сколиоидные (Scolioidea )
  • Роющие осы (Sphecoidea )
  • Дорожные осы (Pompiloidea )

По другой системе перепончатокрылые делятся на подотряд жалоносных (Aculeata ) и сверлоносных (Terebrantia ).


Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Перепончатокрылые" в других словарях:

    Перепончатокрылые … Орфографический словарь-справочник

    Отряд насекомых. Длина 0,2 мм 6 см. Подотряды: сидячебрюхие (пилильщики, рогохвосты) и стебельчатобрюхие (наездники, орехотворки, осы, пчелы, муравьи). У большинства 2 пары прозрачных перепончатых крыльев (отсюда название). У самок яйцеклад,… … Большой Энциклопедический словарь

    ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ, отряд насекомых, включающий пилильщиков, муравьев, ос, шершней и пчел. Жизненный цикл включает следующие стадии: яйцо, личинку, куколку и взрослое насекомое, которое имеет две пары перепончатых крыльев, синхронно работающих при … Научно-технический энциклопедический словарь

    ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ, ых, ед. ое, ого, ср. (спец.). Отряд насекомых с прозрачными перепончатыми крыльями. Отряд перепончатокрылых. Жалящие п. (осы, пчёлы, муравьи). Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова

    перепончатокрылые - — EN hymenopteran Insects including bees, wasps, ants, and sawflies, having two pair of membranous wings and an ovipositor specialized for stinging, sawing or piercing. (Source:… … Справочник технического переводчика

    Ых; мн. Зоол. Название отряда насекомых с прозрачными, похожими на перепонку крыльями. * * * перепончатокрылые отряд насекомых. Длина 0,2 мм 6 см. Подотряды: сидячебрюхие (пилильщики, рогохвосты) и стебельчатобрюхие (наездники, орехотворки, осы … Энциклопедический словарь

    ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ - (Hymenoptera) – это самый обширный отряд насекомых, и притом наиболее интересный, так как сюда относятся прославленные пчелы, муравьи, осы. У всех перепончатокрылых ротовой аппарат грызущий, но, кроме того, у большинства сильно развит язычок … Жизнь насекомых

    - (Hymenoptera) отряд насекомых. Отличительные признаки П.: 4 перепончатых крыла с редкой сетью жилок, редко без жилок (есть и бескрылые формы), грызущие и лижущие или только грызущие ротовые органы и полное превращение. Голова, грудь и брюшко… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Книги

  • Монголия и Кам. Труды экспедиции Императорского Русского географического общества, совершенной в 1899-1901 гг. под руководством П. К. Козлова. Том 7. Arthropoda. Вып. 1. Двукрылые и перепончатокрылые , А Н Казнаков. Издание Императорского Русского географического общества Воспроизведено в оригинальной авторской орфографии. В… , А Н Казнаков. Эта книга будет изготовлена в соответствии с Вашим заказом по технологии Print-on-Demand. Издание Императорского Русского географического общества Воспроизведено в оригинальной авторской…
(Hymenoptera), отряд насекомых. Известны с триаса. Один из крупнейших отрядов (по разным данным, от 150 до 300 тыс. видов). 2 подотряда - сидячебрюхие и стебельчатобрюхие; иногда последних рассматривают как два самостоят. подотряда - паразитических перепончатокрылых (Parasitica) и жалящих (Aculeata). Распространены широко. В России - ок. 15 тыс. видов, встречаются повсеместно. длина от 0,2 мм (трихограммы - самые мелкие насекомые) до 4-6 см (рогохвосты, тропические осы, пчелы, Некоторые наездники). Обычно имеют 2 пары перепончатых прозрачных крыльев, задние меньше передних и прикрепляются к ним зацепками. Жилкование крыльев с немногочисленными ячейками или (например, у хальцид) без ячеек. Есть вторичнобескрылые формы (муравьи, немки). Ротовой аппарат у примитивных перепончатокрылых грызущий, у высших - лижуще-грызущий или сосущий (нижний губа преобразована в хоботок с язычком на конце). Самки имеют яйцеклад, который у жалящих перепончатокрылых преобразован в жало. Превращение полное. Для них характерно развитие самцов из гаплоидных яиц, самок - из диплоидных, обычно оплодотворенных, иногда из пеоплодотворенных (см. Партеногенез"). достигли большого разнообразия по образу жизни и типам приспособления к среде, включая сложное инстинктивное поведение (особенно у общественных перепончатокрылых) и различные формы заботы о потомстве. Многие перепончатокрылые - эффективные опылители цветковых растений и, в свою очередь, способствовали их прогрессивной эволюции. 24 вида в Красной книге России. Ом. табл. 25.

Латинское название Hymenoptera

Описание

Перепончатокрылые - одни из лучших летунов среди насекомых и поэтому обладают особенно сильно дифференцированной мускулатурой груди. Для них характерны две пары перепончатых прозрачных крыльев со сравнительно редкими продольными и поперечными жилками. Задние крылья всегда меньше передних.

Голова весьма подвижно сочленена с грудью. Глаза большие, многофасеточные. У большинства, кроме того, имеются простые глазки (чаще всего три). На голове помещаются разнообразно устроенные усики. Ротовые части у большинства видов грызущие, а у пчелиных - сосущие, причем сохраняются хорошо развитые мандибулы.

Особый интерес представляет строение грудного отдела и брюшка у подавляющего большинства (стебельчатые). В грудном отделе наибольшего развития достигает среднегрудь. К грудному отделу присоединяется первый членик брюшка, образуя с ним одно целое. Второй членик брюшка, очень суженный, образует перетяжку («талию»), соединяющую брюшко с грудью. У некоторых перепончатокрылых этот «стебелек» удлинен и в образовании его участвует не только второй, но и третий сегмент брюшка. Монолитная грудь, состоящая из прочно соединенных склеритов, обеспечивает прочную опору для сильных мышц, с которыми связана работа крыльев. Наличие стебелька обеспечивает чрезвычайную подвижность брюшка по отношению к груди. У стебельчатых брюшко может подворачиваться под грудь. Только у представителей сравнительно небольшого подотряда сидячебрюхих (пилильщики) стебелька нет, хотя брюшко довольно подвижно сочленено с грудью. У самок низших перепончатокрылых (пилильщиков, наездников) на брюшке имеется яйцеклад, а у высших (пчелиных)-жало, гомологичное яйцекладу.

Личинки у большинства перепончатокрылых червеобразные, безногие, со слабо развитой головой и без глаз, но у сидячебрюхих личинки гусеницеобразные, с тремя парами грудных ног и 6- 8 парами ложных брюшных ножек.

У перепончатокрылых наблюдается сильное развитие надглоточного ганглия, или головного мозга, особенно грибовидных тел. Доказано, что они являются ассоциативными центрами, поэтому их развитие определяет сложность поведения перепончатокрылых и возможность образования у них условных рефлексов.

Перепончатокрылые имеют большое значение в природе и хозяйстве человека. Очень велико значение перепончатокрылых как опылителей энтомофильных растений. Опыление многих растений из семейств мотыльковых, губоцветных, орхидей и других обеспечивается перепончатокрылыми, причем часто определенными видами. Среди перепончатокрылых много, несомненно, полезных для человека насекомых, начиная с медоносной пчелы и кончая наездниками, откладывающими яйца внутрь тела различных вредных насекомых. Однако многие перепончатокрылые являются вредными насекомыми. Таковы, например, пилильщики, орехотворки и др.

Отряд Перепончатокрылые Классификация

Отряд разделяется на два подотряда: 1. Сидячебрюхие (Symphyta); 2. Стебельчатые (Apocrita).

Подотряд 1. Сидячебрюхие (Symphyta).

Представлены двумя надсемействами -пилильщиков и рогохвостов, из которых первое наиболее многочисленное и вредоносное.

Пилильщики представляют собой большую группу, состоящую из нескольких семейств. Это обычно небольшие перепончатокрылые с некоторыми примитивными чертами организации: отсутствие стебелька, грызущие ротовые органы и более богатое, чем у других перепончатокрылых, жилкование крыльев. Название «пилильщики» вызвано тем, что самки имеют пилообразный яйцеклад, которым они пропиливают ткани растений для откладки яиц.

Личинки настоящих пилильщиков - ложногусеницы, живущие на растениях и объедающие листву или хвою, приобрели большое сходство с гусеницами бабочек. У ложногусениц настоящих пилильщиков имеется от 6 до 8 пар ложноножек, но они не снабжены коготками, как у бабочек. Личинки многих пилильщиков имеют хорошо развитые прядильные железки. Тонкими паутинными нитями, выделяемыми этими железками, они опутывают веточки и листья деревьев, например красноголовый пилильщик (Lyda erythrocephala), вредящий хвойным деревьям. Другие пилильщики заплетают коконы, в которых помещается куколка.

Сходство ложногусениц пилильщиков с гусеницами бабочек нельзя понимать как свидетельство филогенетической близости этих двух групп. Оно является лишь результатом параллелизма в развитии сходных приспособлений в связи с одинаковыми условиями жизни.

Среди пилильщиков есть серьезные вредители лесов и плодовых садов. Кроме упомянутого выше красноголового пилильщика, можно указать соснового пилильщика - вредителя хвойных, крыжовникового пилильщика, вишневого пилильщика, а также хлебных пилильщиков, самки которых откладывают яйца в стебли злаков. Безногие личинки стеблевых пилильщиков развиваются в стеблях растений и выедают их внутри. Личинки многих пилильщиков обладают интересным защитным приспособлением - способностью брызгать в приближающегося врага капельками гемолимфы через особые поры в теле. Надо полагать, что гемолимфа таких пилильщиков обладает ядовитыми свойствами.

Рогохвосты - одни из самых крупных перепончатокрылых. Конец брюшка рогохвоста вытянут в твердый отросток. Личинки живут в древесине, где делают широкие ходы.

Подотряд 2. Стебельчатые (Apocrita). Очень обширный подотряд, включает более 10 надсемейств. Сюда относятся наездники, орехотворки, муравьи, осообразные, складчатокрылые осы, пчелиные и др.

Надсемейство наездников. Так называется чрезвычайно интересная и практически очень важная группа насекомых, самки которых откладывают яйца в яйца, личинок и куколок различных насекомых. Личинки наездников безногие. Они питаются гемолимфой и тканями хозяина, в результате чего насекомое, поврежденное наездником, погибает. Это по времени совпадает с окукливанием личинок наездника. При этом личинка наездника пробуравливает покровы хозяина и выползает для окукливания наружу. Сами наездники представляют собой сравнительно мелких насекомых с длинными усиками, с крыльями, напоминающими крылья пилильщиков, но с несколько менее развитым жилкованием.

В отличие от пилильщиков брюшко у большинства наездников явно стебельчатое. У самок имеется хорошо развитый яйцеклад. Наездники - весьма полезные насекомые, помогающие человеку в борьбе с вредителями. Таков, например, Apanteles glomeratus, или белянковый мелкобрюх,- очень маленький наездник (всего около 3 мм длины), откладывающий яйца в гусениц капустной белянки. Его личинки питаются гемолимфой и тканями гусеницы, а затем пробуравливают покровы и окукливаются, завивая шелковистые кокончики. Гусеницы бабочки при этом погибают. Другие наездники поражают гусениц самых разнообразных вредителей. Так, наездник Apanteles fulvipes поражает гусениц непарного шелкопряда. Замечательны очень крупные (до 35 мм) эфиальты. Они имеют очень длинный яйцеклад, значительно превышающий длину их тела, и откладывают яйца в личинок жуков-дровосеков, пробуравливая яйцекладом кору и древесину. При этом самки находят личинок при помощи обоняния. Наездники рода Aphidius откладывают яйца в тлей. Большое положительное значение имеют наездники, откладывающие яйца в клещей - переносчиков болезней.

Близко к настоящим наездникам стоят другие полезные насекомые из «толстоножек», или халцидид. Это крошечные, перепончатокрылые (самые крупные из них от 0,5 до 1 мм длины), с очень редуцированным жилкованием крыльев. Многие из халцидид откладывают яички в яйца различных насекомых, главным образом бабочек-совок (капустная и другие совки, луговой мотылек и др.). Особенно интересны представители семейства трихограммид, в частности трихограмма (Trichogranima evanescens). Трихограмма откладывает яйца по одному в каждое яйцо хозяина (бабочек) и потому одной кладкой поражает значительное количество яиц. Теленомус откладывает яйца в яйца клопов-черепашек.

Наездники используются в качестве одного из эффективных средств борьбы с целым рядом вредных насекомых. Использование биологических методов борьбы с вредителями в последнее время все больше привлекает внимание и успешно применяется в России.

Надсемейство орехотворок. Систематически орехотворки близки к наездникам. Однако они являются не полезными, а, наоборот, вредными насекомыми, хотя причиняемый ими вред сравнительно невелик. На листьях и стеблях различных растений часто встречаются наросты разной формы и окраски. Это галлы, представляющие собой результат укола яйцекладом насекомого и ненормального разрастания тканей листа вследствие деятельности развивающихся в нем личинок. Галлы образуются различными насекомыми: тлями, двукрылыми насекомыми - галлицами, орехотворками. Последние образуют галлы не только на листьях, но и на стеблях и корнях. Особенно много различных галлов встречается на дубе. Всем известны шарообразные галлы «чернильные орешки» обыкновенной дубовой, или яблоковидной, орехотворки (Diplolepis folii). Как и многие другие галлы на дубовых листьях, они содержат дубильные вещества, чернеющие при соприкосновении с железом (лезвием ножа). Внутри галла можно найти развивающуюся личинку орехотворки. У некоторых орехотворок известен партеногенез и чередование поколений.

Надсемейство муравьиных. Муравьи принадлежат к общественным полиморфным насекомым, обладающим сложным поведением. Муравьи отличаются очень резко выраженным стебельчатым брюшком, длинными коленчатыми усиками и сильно развитыми мандибулами, которые могут действовать независимо от прочих ротовых частей и при закрытом рте. Эта особенность связана с тем, что мандибулы являются основным рабочим инструментом и вооружением муравья. Жало имеется не у всех муравьев, и если оно есть, то короткое. Зато связанная с жалом ядовитая железа всегда сильно развита. Ее секрет, выбрасываемый при раздражении муравья, обладает характерным запахом благодаря присутствию в нем муравьиной кислоты.

Муравьи устраивают свои гнезда самым разнообразным образом, чаще всего в земле или на ее поверхности, в дуплах, старых пнях и т. и. В некоторых случаях гнездо представляет собой очень сложную систему ходов и галерей, связанных с расширенными камерами, расположенных на различном уровне.

Личинки муравьев белые, безногие. Окукливание происходит в шелковистых коконах. Так называемые «муравьиные яйца», которые собирают для кормления мелких птиц, не что иное, как коконы с куколками муравьев.

Полиморфизм у муравьев выражен очень сильно. Рабочие муравьи всегда бескрылые. Самцы и самки крылатые, но самки после оплодотворения сами обламывают крылья (аутотомия). Часто, кроме рабочих муравьев, имеются еще солдаты, отличающиеся более сильным развитием головы и мандибул.

Функции рабочих муравьев очень сложны и многообразны: постройка муравейника и поддержание его в порядке и чистоте, уход за личинками и куколками, которых муравьи по нескольку раз в день перетаскивают из одной части муравейника в другую, в зависимости от погоды и времени суток, и т. д.

Помимо использования тлей из-за сладких испражнений и других насекомых, часто сожительствующих с муравьями, у муравьев наблюдается явление, называемое «рабовладельчеством». Так, кровавокрасный муравей (Formica sanguinea) совершает набеги на муравейники другого вида - темнобурого муравья (F. fusca) и уносит к себе в муравейник куколок для пополнения рабочего состава колонии. Часто образуются смешанные сообщества и другими путями: например, самка одного вида может попасть в муравейник другого вида и т. п. Самыми обычными у нас видами муравьев являются следующие.

Рыжие лесные муравьи (Formica rufa) очень полезны как истребители вредных насекомых и разрыхлители почвы. Они подлежат охране наряду с другими полезными животными. Это их постройки в виде больших муравьиных куч мы находим в лесу. Кроме того, у нас обычны и упомянутые выше темнобурый муравей (F. fusca) и кровавокрасный муравей (F. sanguinea). Часто встречается и самый крупный из муравьев средней полосы- муравей-древоточец (Camponotus herculeanus). Он гнездится в стволах деревьев и в пнях в лесу и парках. Повсюду распространен черный садовый муравей (Lasius niger). Он гнездится в земле, на огородах, в садах, у стен домов, в пнях деревьев. Садовый муравей часто забирается в дома, нападая на продукты, в особенности на сахар. Гнезда его можно найти чаще всего в земле. Рабочие муравьи достигают 4-5 мм длины. В домах и на складах водится домовый муравей (Monomorium pharaonis). Он отличается от садового муравья красновато-желтым цветом и меньшими размерами (длина 2 мм). Оба вида очень вредны.

Надсемейство осообразных. Осообразные всем хорошо известны и легко отличимы от других перепончатокрылых насекомых. Характерного представителя осообразных - обыкновенную осу - мы узнаем по более резко выраженной, в отличие от пчел, стебельчатости брюшка (осиная талия). Тело осы голое или покрыто редкими волосками. Для многих ос характерна темная окраска с желтыми, оранжевыми или красными полосами и пятнами. Она имеет значение предостерегающей окраски. Жало у самок и рабочих ос без зазубрин, и потому, в отличие от пчелиных, оса может жалить в мягкую кожу млекопитающего и человека много раз, так как оно легко вытаскивается обратно.

Среди ос много одиночных, устраивающих гнезда в земле, на откосах, в песке. Другая группа ос ведет общественный образ жизни. У них имеются рабочие особи, но не так сильно отличающиеся от самок, как у пчелиных.

Биология ос представляет большой интерес. Среди ос, как одиночных, так и общественных, наблюдаются самые разнообразные формы гнездования и выкармливания личинок. Некоторые одиночные осы (из семейства эвменид), устроив норку в земле, подвешивают в этой норке отложенные яйца, а затем таскают в нее парализованных уколом жала личинок насекомых. Другие, например песчаная аммофила (Ammophila sabulosa), устроив норку в песке, отправляется на поиски корма для будущей личинки. Найдя гусеницу бабочки, аммофила парализует ее последовательными уколами жала в каждый ганглий и затем тащит добычу в норку, куда затем откладывает яйцо, а норку засыпает песком. Есть одиночные осы, которые норок не делают, таковы, например, крупные осы сколии. Они роются в земле, отыскивают личинок жуков, парализуют их и откладывают на личинку яйцо. Выведшаяся личинка питается, поедая личинку жука, затем в земле же она и окукливается, окружая себя коконом.

К общественным осам относится наиболее известная и широко распространенная обыкновенная оса (Vespula vulgaris), черная с желтым рисунком. Она строит гнезда в брошенных норах грызунов. Лесная оса (V. silvestris) строит серые шаровидные гнезда на ветвях деревьев и кустарников, а обычная саксонская оса (V. sacsonica) подвешивает шаровидные или грушевидные гнезда на чердаках, под крышами сараев и на деревьях. Всем известна одна из крупнейших ос - шершень (Vespa crabro), чьи ужаления очень болезненны, а подчас и опасны.

Гнезда общественных ос бумажные. Осы не имеют воскоотделительных желез. Бумажную массу они приготовляют из старой древесины или коры, соскабливая ее и перерабатывая при помощи слюны.

Многие осы являются, бесспорно, полезными, так как уничтожают значительное количество личинок вредных насекомых (майских и других жуков, совок и т. п.). Осы посещают растения, причем, не обладая длинным хоботком, они выгрызают плоды или портят цветки. Шершень строит гнездо из бумажной массы, которую приготовляет из коры веточек деревьев. причиняя им значительный вред.

Литература

Малышей С. И., Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции, И.- Л., 1966; Определитель насекомых европейской части России, т. 3 - Перепончатокрылые, часть 1-3, Л., 1978 -1981.

Наездники. Шершень. Пчела медоносная. Муравьи

Имеют две пары прозрачных крыльев с крупными ячейками, вторая пара меньше, чем первая, при полете сцеплены в единую летательную поверхность при помощи крючочков. На голове кроме пары сложных фасеточных глаз обычно имеются три простых глазка.

Ротовой аппарат грызущего или грызуще-лижущего типа. Первый сегмент брюшка входит в состав груди. Второй и третий сегменты брюшка нередко образуют стебелек, который обеспечивает подвижность брюшка. У многих на конце тела имеется яйцеклад или жало. Для перепончатокрылых характерны сложное инстинктивное поведение и забота о потомстве. Многие виды строят гнезда.

Отряд Перепончатокрылые подразделяется на два подотряда: Сидячебрюхие (Symphyta) и Стебельчатобрюхие (Apocrita).

Подотряд Сидячебрюхие подразделяется на семейства: Пилильщики (Tenthredinidae), Рогохвосты (Siricidae).

Подотряд Стебельчатобрюхие подразделяется на надсемейства: Наездники (Ichneumonidae), Осообразные (Vespidae), Пчелиные (Apoidea), Муравьи (Formicoidea) и др.

рис. 1. Наездник
(Aphelinus sp.)


рис. 2. Шершень
(Vespa crabro)

Некоторые виды наездников (трихограммы) специально разводятся человеком и затем используются для уничтожения насекомых-вредителей сельского и лесного хозяйств. Регуляция численности насекомых-вредителей посредством их естественных врагов называется биологическим методом борьбы.


рис. 3.

Самый крупный вид ос России. Шершни - общественные перепончатокрылые. В семьях имеются рабочие особи, самки и самцы. Внешние различия каст и разделение труда выражены не резко. Длина тела самки достигает 3,5 см. Оплодотворенная самка зимует, весной приступает к строительству нового гнезда (рис. 2, 3). Для построения гнезда шершни соскребают кору со стволов деревьев, частицы дерева с неокрашенных столбов. Выращенные этой самкой рабочие особи продолжают строительство гнезда и выкармливание новых партий рабочих особей. В конце лета в гнезде появляются самцы и самки. Происходит их спаривание. Самки уходят на зимовку, самцы с наступлением холодов погибают.

Живет семьями, насчитывающими десятки тысяч особей. В состав семьи входят матка, трутни (самцы) и рабочие особи. Длина тела матки достигает 25 мм, трутня - 16 мм, рабочей особи - 14 мм. Матка откладывает оплодотворенные диплоидные и неоплодотворенные (партеногенетические) гаплоидные яйца.


рис. 4.
А - разрез через соты, Б - матка,
В - трутень, Г - рабочая особь.

Яйца откладываются в специально построенные восковые ячейки - соты, в этих же ячейках происходит развитие личинок и куколок. Из неоплодотворенных яиц выходят самцы, половые железы трутней остаются гаплоидными, а клетки тела восстанавливают диплоидность. Из оплодотворенных яиц выходят рабочие особи или (при специальном кормлении) самки. Рабочие особи выполняют все виды работ, связанные со строительством сот, заботой о личинках, сбором нектара и пыльцы и пр. Трутни служат только для оплодотворения. Покинув улей во время роения, они больше в него не возвращаются. Оплодотворение происходит в полете, сперматозоиды вводятся в семяприемник, в котором сохраняются живыми несколько лет. Пчелиная матка после единственного брачного полета живет и откладывает яйца в течение 4-5 лет.


рис. 5.
А - яйца, Б - личинки, В - куколки,
заключенные в коконы, Г - самец, Д - самка,
не сбросившая крылья, Е - рабочая особь.

Муравьи - общественные насекомые с выраженным полиморфизмом и сложным поведением. Муравьи имеют грызущий ротовой аппарат, коленчатые усики, брюшной стебелек, состоящий из 1-2 сегментов. В состав семьи входят крылатые самки и самцы, бескрылые стерильные рабочие особи и солдаты. Строят гнезда-муравейники в земле, трухлявой древесине и пр. Большинство видов являются хищниками, питающимися насекомыми, есть растительноядные виды и сапрофаги. Многие муравьи находятся в симбиотических отношениях с тлями, поскольку питаются их сладкими выделениями.

Один раз в год из гнезда вылетают крылатые самки и самцы (роение), после оплодотворения самцы погибают, а самка основывает новое гнездо или остается в старом. У некоторых видов муравьев в гнезде может быть несколько «цариц». Как у всех общественных насекомых охрана гнезда, обслуживание «цариц» и личинок, обеспечение гнезда пищей и другие функции выполняются рабочими особями. В регуляции жизнедеятельности семьи исключительно большую роль играют феромоны.

Как показывает название, представители отряда имеют прозрачные перепончатые крылья в числе двух пар.

Наиболее обычные виды - пчелы, осы, муравьи - характеризуются тем, что их брюшко в основании образует тонкий стебелек (стебельчатобрюхие перепончатокрылые), при помощи которого оно соединяется с грудным отделом. Поэтому брюшко этих перепончатокрылых очень подвижно - важное защитное приспособление рассматриваемых насекомых, имеющих жало и ядовитые железы. Есть, однако, перепончатокрылые, брюшко которых имеет с грудью неподвижное сочленение (сидячебрюхие перепончатокрылые).

Органы чувств хорошо развиты, особенно фасеточные глаза. Ротовые органы представлены грызущими жвалами, а у видов, собирающих нектар, еще и хоботком, образованным нижними челюстями и нижней губой.

Покровы тела обычно гладкие, блестящие, нередко окрашенные в яркие контрастирующие цвета или покрытые густыми разноцветными волосками.

Медоносная пчела (рис. 15, 1 - 3). Пчелы как производители меда были известны человеку много тысячелетий назад. Длительное время добывание меда представляло собой разновидность охоты. Охотники разыскивали соты диких пчел, их обитателей уничтожали, а мед целиком забирали. Первые искусственные ульи, изготовленные для пчел, были примитивны, и только в начале XIX в. удалось сконструировать улей, где соты помещались на рамки, которые свободно вынимались без заметного вреда для пчелиной семьи. Это изобретение дало могучий толчок развитию пчеловодства.

Кроме меда, человек получает от пчел воск и лекарственные вещества - пчелиный яд и прополис. Пчелы широко используются как массовые опылители растений.

Медоносная пчела - не единственный вид пчелиных, запасающих мед, однако другие виды одомашнить не удается.

Пчелы живут семьями, насчитывающими летом до 80 000 особей. В природных условиях они сооружают восковые соты в дуплах деревьев, при искусственном содержании - в ульях. Это общественные насекомые, семья которых состоит из одной матки, рабочих пчел и самцов (трутней), встречающихся в улье в летний период.

Матка может жить до 5 лет, причем в теплый период ежедневно откладывает 2000 - 2500 яиц. К третьему году жизни ее плодовитость обычно снижается и пчеловоды заменяют ее молодой самкой. Матка заметно крупнее рабочих пчел, у нее короткий хоботок и нет приспособлений для собирания пыльцы, поэтому она не участвует в собирании и производстве меда.

Рабочие пчелы - это мелкие самки, не способные к размножению, но имеющие приспособления для сбора нектара (длинный хоботок), пыльцы (корзиночки на задних ногах) и железы для выделения воска, который отлагается на нижней стороне брюшных сегментов.

Живут рабочие пчелы всего 25 - 40 суток и производят все необходимые для жизни семьи работы. Несколько дней в начале жизни молодые пчелы чистят ячейки в сотах, затем начинают кормить личинок, а после развития у них специальных желез - и матку. Вслед за этим почти неделю рабочие пчелы принимают запасы корма, которые другие пчелы приносят в улей и передают им. К 18-му дню жизни у рабочих пчел полностью развиваются восковые железы и они участвуют в постройке сотов. В заключительный период жизни рабочие пчелы несут обязанности охраны гнезда и только в конце жизни становятся заготовителями корма, т. е. начинают вылетать из гнезда. Поэтому первое впечатление, что все рабочие пчелы постоянно вылетают за нектаром, обманчиво: каждая рабочая пчела участвует в заготовке корма только короткий период (2 - 3 суток) в конце своей жизни.

Трутни - это самцы, живущие в улье летом, когда в них есть необходимость. Осенью рабочие пчелы изгоняют трутней из улья.

Матки, трутни и рабочие пчелы развиваются при разных режимах питания в ячейках сотов, различающихся по размерам. Для самок и трутней строятся крупные ячейки, для рабочих пчел - более мелкие. Матки и рабочие пчелы развиваются из оплодотворенных яиц, трутни - из неоплодотворенных. Тех личинок, которые превращаются в маток, в течение всего периода развития выкармливают выделениями специальных желез. У рабочих пчел эти железы входят в состав ротовых органов и продуцируют белую питательную жидкость - молочко. Личинок будущих рабочих пчел и трутней таким молочком кормят лишь несколько дней, а затем им дают в качестве пищи так называемую пергу, изготавливаемую рабочими пчелами из пыльцы.

Рабочие пчелы имеют специальные приспособления для переработки нектара в мед, а пыльцы в пергу. Нектар они высасывают из цветков с помощью хоботка, который формируется из нижней губы и нижних челюстей. В зобе пчелы нектар подвергается обработке ферментами и вливается в ячейки сотов в качестве запаса пищи - меда. Пыльца собирается пчелой в специальные корзиночки на голенях задних ног, образующиеся из волосков и щетинок, закладывается в соты, заливается сверху медом и превращается в пергу, служащую также запасом корма.

Жало пчел, служащее им для защиты гнезда, имеет зазубренные края. С его помощью пчелы быстро убивают насекомых, разрывая как пилой их хитиновые покровы. Когда же пчела жалит позвоночных животных и человека, она не в силах вытащить зазубренное жало из кожи и, улетая, оставляет в ней жало и часть внутренностей. Такая пчела быстро погибает, отгоняя животных ценой своей жизни.

Рабочие пчелы в поисках источников пищи отлетают от улья нередко на расстояние 2 - 3 км и затем уверенно возвращаются назад. Более того, если одна пчела находит богатое место для медосбора, вслед за ней на это место вылетают другие пчелы.

Тщательно поставленные опыты показали, что пчела, прилетевшая с богатой добычей, исполняет на сотах строго определенные движения, названные "танцем пчел". Когда прилетевшая пчела танцует, совершая движение по кругу, это значит, что пища близко. Когда же пчела движется по двум кругам, образующим подобие цифры 8, то это сигнал о том, что пища далеко. О расстоянии до пищи пчела сообщает движением брюшка из стороны в сторону: чем больше таких движений, тем пища дальше. Запах тех цветков, с которых была собрана обильная пища, сохраняется на теле пчелы. Наконец танец пчелы ориентирован по отношению к солнцу или наиболее яркому пятну на затянутом тучами небе, причем ориентирован так, чтобы другие пчелы, идущие за танцовщицей и повторяющие ее движения, смогли в дальнейшем точно выбрать направление полета. Это сложнейшее поведение пчелы-разведчицы является инстинктивным. Развитие таких сложных инстинктов характерно для перепончатокрылых.

Соты в ульях имеют разное назначение: в наиболее прогреваемой части улья в ячейки самки откладывают яйца. Это так называемая зона расплода. Прочие соты заполняются медом и пергой, заполненные ячейки запечатываются. Ячейки в сотах шестигранные. Такая форма ячеек наиболее рациональна, так как позволяет при наименьшем расходе воска построить ячейки наибольшего объема. Щели и стыки в стенках улья пчелы промазывают пчелиным клеем (прополисом) - биологически активным веществом, убивающим бактерий.

К маю - июню в крупных ячейках из личинок, получающих в качестве пищи исключительно молочко, созревают молодые самки. В это время в улье обитает уже довольно много рабочих пчел. В теплый солнечный день наступает время роения, когда старая матка должна покинуть улей с частью рабочих пчел и основать новое гнездо. В этот день вся пчелиная семья приходит в сильное возбуждение, рабочие пчелы подталкивают старую матку к выходу и, когда она вылетает, вслед за ней устремляется около половины населения улья. Сначала весь рой плотным скоплением оседает чаще всего на ветвях деревьев, затем перелетает в новое место, где основывается гнездо. Чтобы не потерять рой, пчеловод смахивает его с ветвей деревьев в мешок и переносит в новый улей.

Пчелы способны регулировать температуру внутри улья. В зоне расплода она обычно держится на уровне +35° С. Эта способность особенно важна зимой, когда пчелы выбирают участок улья с сотами, наполненными медом, и сбиваются там в плотный клубок. Снаружи такого скопления имеется несколько рядов плотно прижавшихся друг к другу пчел - хранителей тепла, внутри пчелы свободно передвигаются и питаются медом. Температура внутри клубка зимующих пчел при наличии меда не падает ниже +15° С. За день зимующая семья пчел потребляет 30 - 40 г меда.

Разведение пчел - пчеловодство - представляет собой важную отрасль сельского хозяйства, имеющую задачей промышленное содержание пчел для получения меда, воска, прополиса, пчелиного яда и пчелиного молочка.

В нашей стране имеются многие тысячи пчелиных семей и существуют пчеловодческие совхозы, в хозяйстве которых насчитывается до 2 тысяч пчелиных семей. Специальные научно-исследовательские институты занимаются улучшением пород пчел, отличающихся высокой продуктивностью и устойчивых к болезням. Изготовление ульев и рамок для них полностью механизировано. С каждого продуктивного улья можно получить до 70 кг меда за сезон.

Шмели (рис. 15, 4) - крупные мохнатые яркоокрашенные перепончатокрылые, обычные посетители цветков.

Шмели ведут общественный образ жизни. В их семьях имеются самки, откладывающие яйца, и более мелкие рабочие особи.

Основывает семью перезимовавшая самка, которая в дупле или почвенных пустотах сооружает из смеси воска с пыльцой несколько бочонковидных ячеек, окружая их сухими травинками и листвой. В таком гнезде в одну из ячеек самка откладывает несколько яиц, а другие заполняет медом и пыльцой. Она выкармливает появившихся из яиц личинок, которым в ячейке становится тесно, они раздвигают ее стенки, а самка ремонтирует трещины.

Наконец, личинки окукливаются и в гнезде появляются рабочие шмели. Самка теперь уже не летает за пыльцой и нектаром - этим занимаются рабочие, а откладывает яйца. Когда число рабочих возрастает до 200 - 300, самка начинает откладывать яйца, из которых развиваются новые самки и самцы. Ближе к осени новое поколение самцов и самок вылетает из гнезда, происходит оплодотворение, оплодотворенные самки зимуют, а весной основывают новые гнезда.

Шмели - прекрасные опылители растений. Раньше в Новой Зеландии не было красного клевера. Когда его завезли и стали выращивать, он рос хорошо, но не давал семян. Только после того как в Новую Зеландию завезли шмелей - основных опылителей клевера, он стал нормально плодоносить. И в наших условиях без шмелей у многих растений снижается урожай семян, но особенно шмели важны для клевера.

Интересен образ жизни шмелей-кукушек. Их самки гнезда не строят, а проникают в гнезда других видов шмелей и откладывают яйца в их ячейки. Шмели-хозяева выкармливают личинок чужого вида как своих собственных. За такие повадки шмелей-нахлебников и назвали кукушками.

Муравьи (рис. 15, 5 - 7). Когда говорят о муравьях, то в первую очередь имеют в виду рыжих лесных муравьев, сооружающих в лесах из веточек и хвои большие надземные купола муравейников. Всего в семействе муравьев насчитывается около 6000 видов; это одно из самых крупных семейств насекомых.

Как и пчелы, муравьи живут семьями, в составе которых имеются самки, самцы и рабочие муравьи. От других перепончатокрылых насекомых муравьи отличаются наличием между грудью и брюшком тонкого двучленикового стебелька или одночленикового стебелька с торчащим кверху отростком (чешуйкой). Голова у муравьев крупная, с сильными жвалами. Крылья имеются у самцов и самок только в период вылета из гнезда во время размножения. У рабочих крыльев не бывает, они не способны к размножению и заняты строительством, заготовкой пищи, выкармливанием личинок и другими работами. Наиболее крупные из рабочих муравьев защищают муравейник, их называют солдатами. Средств защиты у муравьев несколько - острые жвалы, ядовитая жидкость, состоящая в основном из муравьиной кислоты, которую они выбрызгивают, направляя на врагов конец брюшка; у многих муравьев есть жало.

Биология муравьев чрезвычайно разнообразна. Семья наших обычных рыжих лесных муравьев при благоприятных условиях может существовать 90 - 100 лет. За это время в семье многократно сменяются самки, которые живут максимум 15 - 20 лет, и в еще большей степени - рабочие, живущие всего 3 года. Большие семьи насчитывают несколько миллионов особей.

Гнездо рыжих лесных муравьев состоит из надземной и подземной частей. Надземная часть в хвойных лесах сооружается из хвоинок, в лиственных - из палочек и других мелких, но прочных растительных частиц. Сверху муравьи формируют покровный слой купола, защищающий муравейник от промокания во время дождей. Внутри растительный материал крупнее - палочки могут иметь различный размер, некоторые достигают длины 10 см при толщине до 5 мм. Здесь из этих строительных материалов сооружается система ходов и камер, в которых выращивается молодь. Купол муравейника окружен земляным валом.

Подземная часть муравейника представляет собой сплетение ходов, которые могут уходить на глубину 1 - 2 м. Летом глубокие ходы почти не используются, однако осенью они расширяются и углубляются: в них муравьи зимуют.

Ранней весной, как только с купола муравейника исчезнет снег, в солнечную погоду нагреваемая сторона купола бывает усеяна рабочими муравьями. Они нагреваются солнцем до 40 - 50° и уходят внутрь гнезда, где скапливаются в верхней части купола и нагревают эту часть уже в апреле до 25 - 30°. Сюда поднимаются самки и начинают раннюю откладку яиц; появившихся личинок муравьи выкармливают еще осенними запасами пищи. Интересно отметить, что эта первая партия молоди превращается только в крылатых самцов и самок, которые недолго, всего 2-3 недели, живут в муравейнике, а затем дружно вылетают, спариваются и основывают новые гнезда. Из всех последующих кладок в муравейнике появляются только рабочие особи. Самки, а их в муравейнике бывает несколько десятков, откладывают яйца не непрерывно, а примерно один раз в месяц, Таким образом за лето может развиться до 4 - 5 поколений рабочих особей. Как только станет достаточно тепло, рабочие муравьи начинают выходить из гнезда за пищей. Они собирают пищу только днем, а ночь проводят внутри гнезда.

От крупных муравейников отходят хорошо заметные тропы, по которым от гнезда и к гнезду движется поток муравьев. На расстоянии в несколько десятков метров от муравейника поток муравьев рассыпается: часть из них поднимается на деревья, где охотится за личинками насекомых или собирает выделения тлей, часть охотится на почве, часть занимается сбором строительного материала и т. д.

Кормовые тропы рыжих лесных муравьев остаются постоянными, в результате у каждого муравейника возникает свой кормовой участок. Муравьи охраняют этот участок от пришельцев и не допускают туда муравьев из соседних муравейников.

Не все муравейники, однако, враждуют друг с другом и борются за кормовой участок.

Крупные, сильные семьи муравьев с избытком населения начинают делиться. Часть материнской семьи при этом организованно уходит на расстояние 50 - 100 м и основывает там дочернюю семью. Обычно таких дочерних семей бывает несколько. Так возникает колония рыжих лесных муравьев, состоящая из многих семей, которые связаны друг с другом тропами; по этим тропам муравьи свободно перемещаются, не враждуя между собой. Со временем дочерний муравейник обособляется, устанавливает свой кормовой участок, начинает его защищать и всякая связь между материнской и дочерней семьей прекращается: теперь они враждебны.

Зачем же муравьям нужны крылатые самки, если и без них семьи муравьев делятся и число их увеличивается? Дело в том. что путем деления материнской семьи муравьи захватывают лини. близлежащую территорию. Крылатые самки разлетаются на гораздо большие расстояния, попадают в самые разные условия, большинство из них погибает, но некоторым удается основать новую семью. И в этом отношении биология рыжих лесных муравьев отличается особой сложностью.

Чем крупнее муравьиная семья, тем больше пищи ей необходимо. Рыжие лесные муравьи используют в основном белковую пищу (других насекомых, которых убивают и приносят в муравейник) и углеводную (сахаристые выделения растений, вытекающий древесной сок и особенно богатые сахаром выделения тлей). Большую часть белковой пищи муравьи скармливают личинкам, углеводной питаются сами.

Для муравьев характерен обмен пищей (трофаллаксис). Голодный муравей ударами усиков побуждает своего собрата отрыгнуть капельку пищи, которую слизывает. Все население семьи таким способом постоянно обменивается пищей, поэтому муравьи, занятые, например, строительными работами, о пище могут не заботиться.

Рабочие-фуражиры рыжих лесных муравьев, задача которых - добывание пищи, в течение лета приносят в гнездо 3 000 000 - 8 000 000 различных насекомых, около 20 ведер сладких соков, в основном выделений тлей, и 40 000 - 60 000 семян различных растений, которые также употребляются в пищу. В летние дни масса насекомых, приносимых в муравейник, может достигать 1 кг. Эти цифры свидетельствуют об огромном значении муравьев в жизни леса.

Муравьи добывают в первую очередь тех насекомых, которые размножаются в лесу в массовых количествах. Массовыми насекомыми являются вредные насекомые - гусеницы бабочек, ложногусеницы пилильщиков, которые объедают листву и хвою. Поэтому муравьи истребляют в первую очередь вредителей, которые начинают быстро размножаться.

Подобно пчелам, муравьи имеют систему взаимной информации о наличии в определенных участках кормовой территории легкодоступной пищи, например гусениц бабочки-вредителя. Они могут метить свой след специальными пахучими веществами - феромонами. Запах пищи сохраняется на покровах муравья-фуражира. Поэтому достаточно одному или нескольким муравьям обнаружить источник пищи и вернуться в гнездо, как к источнику пищи устремляется большая группа муравьев, которые начинают истреблять вредителей. При этом они уже не обращают внимания на другие источники пищи, пока обнаруженное скопление вредных насекомых не будет уничтожено.

Интересен эксперимент, когда на ветки дерева, расположенного рядом с муравейником, высаживали гусениц бабочки-вредители. Эти гусеницы были обнаружены муравьями и в течение дня уничтожены. Когда на это же дерево на следующий день высадили столько же гусениц, на их уничтожение муравьям потребовалось всего несколько часов, так как к дереву устремились дополнительно мобилизованные фуражиры.

Нападая на насекомое, муравей пускает в ход крепкие челюсти, обрызгивает вредителя муравьиной кислотой и т. д. Даже если вредитель, отбиваясь, ускользнет от муравья, он в конце концов погибнет от нанесенных ему повреждений.

Исследования ученых показывают, что один крупный муравейник рыжих лесных муравьев способен защитить от вредителей до 4 га леса. Поэтому муравьев следует охранять, а разрушать муравейники строго запрещается.

Во многих лесхозах ведется строгий учет семей рыжих лесных муравьев, муравейники защищены от кабанов и птиц оградой из жердей или проволочной сеткой. Работникам лесхозов рекомендовано переселять муравейники в те участки леса, где полезные виды муравьев отсутствуют. Производить переселение муравьиных семей разрешено только специалистам, имеющим необходимые знания, так как это очень сложное мероприятие приносит успех только при соблюдении точных сроков и строгих правил переселения муравьев, предусмотренных специальными инструкциями.

Кроме рыжих лесных муравьев, в лесах и на лугах встречается множество других видов этого семейства. Особенно много муравьев в тропических странах.

В их числе есть, например, так называемые муравьи-рабовладельцы. Солдаты этих муравьев совершают набеги на гнезда других видов муравьев, похищают куколок рабочих, которые после отрождения живут в гнезде похитителей, выполняя рабочие функции. Некоторые муравьи выращивают в гнездах специальные "грибные сады"- особые виды грибов, которыми питаются. На полях зерновых в южных районах нашей страны обычны муравьи-жнецы, которые собирают опавшие на землю зерна, запасая по нескольку килограммов пшеницы, ячменя или других злаков.

Неприятным спутником человека в городах стал мелкий домовый муравей, поселяющийся в стенах и перегородках. Он проникает всюду, большими группами нападает на сладкие продукты, портит пищевые запасы на складах и т. д. Истребить этих муравьев в домах чрезвычайно трудно.

Осы (рис. 15,8)- крупные насекомые, нередко обладающие яркой окраской. В качестве орудия защиты и нападения используют жало.

Типичным примером является обыкновенная оса, относящаяся к группе так называемых бумажных ос. Свое название группа получила за то, что эти осы сооружают гнезда из пережеванной и смоченной слюной древесины, напоминающей грубую бумагу.

Семья обыкновенной осы состоит из самки, откладывающей яйца, и рабочих ос, добывающих пищу - других насекомых, которых они размельчают и скармливают личинкам.

Сложным поведением отличаются одиночные осы. Самки этих ос запасают корм для личинок. Песчаная аммофила, например, разыскивает гусеницу совки, которую она парализует, с поразительной точностью нанося удары жалом в каждый нервный узел как в грудных, так и в брюшных сегментах. Парализованную гусеницу самка затаскивает в заранее подготовленную земляную норку. Там самка откладывает на жертву одно яйцо. Личинка осы обеспечена пищей на весь цикл развития.

Одна из ос - серьезный враг пчеловодства - пчелиный волк. Он ловит пчел и убивает их ударом жала в головной мозг. Добытую пчелу пчелиный волк также зарывает в земляную норку, снабжая таким способом пищей свое потомство.

Среди яйцеедов широкую известность приобрели трихограммы (рис. 15, 10). Это очень мелкие формы, длиной менее 1 мм. Жилкование крыла у самок почти исчезло, а самцы многих видов бескрылые.

Самка трихограммы выходит из яйца бабочки вполне готовая к откладке яиц. В первый же день жизни она отыскивает яйца бабочек и с помощью яйцеклада помещает в них одно или несколько своих яиц. Всего каждая самка способна отложить 40 - 80 яиц, т. е. уничтожить в среднем 20 - 40 яиц вредных чешуекрылых.

Трихограмму для использования на практике разводят в огромных количествах в специальных биолабораториях. Яйца для массового разведения трихограммы получают чаще всего от зерновой моли, которую также легко содержать на зерне в нужных количествах.

О масштабах этой работы можно судить по тому, что для истребления вредных бабочек на гектар выпускают 20 000 - 50 000 самок трихограммы, которые уничтожают 60 - 95% яиц вредителей. Обычно за сезон трихограмму на защищаемой территории выпускают 2- 3 раза.

Широко применяющиеся химические методы борьбы, как известно, уничтожают не только вредителя, но и огромное количество других, в том числе полезных, насекомых, а также других беспозвоночных животных. При интенсивном применении химические препараты загрязняют окружающую среду и могут вызвать гибель рыб, птиц и других позвоночных животных, а также нанести ущерб здоровью человека.

Поэтому, несмотря на то что в ближайшие годы химические средства истребления вредителей временно останутся основными в борьбе за урожай, их постепенная замена биологическими способами является важным направлением внедрения достижений науки в практику.

Все эти взаимодействия чрезвычайно сложны. В природных условиях в результате длительного исторического развития возникло экологическое равновесие разных положительных и отрицательных факторов. Нарушение экологического равновесия приводит к нежелательным последствиям.

Инстинкты. Сложнейшее поведение насекомых, особенно многообразное у общественных перепончатокрылых, основано на инстинктах, т. е. на цепях сложных врожденных реакций на внешние и внутренние раздражения. Эти реакции передаются по наследству настолько точно, что все особи данного вида способны воспроизводить их в идентичной форме. Хотя внешне поведение насекомых выглядит целесообразным, ничего общего с разумом инстинкты насекомых не имеют. Инстинкт - это сложный безусловный рефлекс, состоящий из цепи реакций, в которой окончание одного звена автоматически включает начало следующего.

Животные, в том числе насекомые, поведение которых регулируется инстинктами, в отличие от человека не могут представить себе результата своей деятельности и достигают его однообразным путем. Человек же заранее обдумывает свои действия и в зависимости от обстановки может избрать разные решения для достижения одного и того же результата.

Инстинктивное поведение насекомых в нестандартных ситуациях теряет целесообразность. Пчела будет продолжать носить мед в дырявую ячейку, из которой мед вытекает, вместо того чтобы починить ее. Поистине правильно сочетание слов "слепой инстинкт".

Отряд перепончатокрылых насекомых насчитывает около 90 000 видов и по числу видов уступает лишь жукам и бабочкам. К этому отряду относятся как довольно примитивные пилильщики, ложногусеницы которых, похожие на гусениц бабочек, питаются на растениях, так и насекомые с наиболее высокоорганизованной нервной системой и крайне сложной биологией - муравьи, пчелы и осы.


Самое крупное перепончатокрылое - яванская головастая сколия (Scolia capitata)-достигает в длину 6 см, а самое мелкое - наездник-яйцеед алаптус (Alaptus magnanimus) - 0, 21 мм. Последний является вообще самым мелким из насекомых.



Взрослые насекомые имеют две пары перепончатых крыльев, покрытых сравнительно редкими жилками, а мелкие формы обычно почти или совершенно лишены жилкования. Задняя пара крыльев меньше и при полете имеет подчиненное значение. У живых насекомых обе пары крыльев обычно скрепляются при помощи крючков друг с другом и работают как одна плоскость. Некоторые виды (рабочие муравьи, самки дриинид, немок и некоторых бетилид и наездников) не имеют крыльев.


Ротовые части грызущие или лижущегрызущие. В последнем случае нижняя губа и нижние челюсти вытягиваются и образуют хоботок с язычком на конце. Такой ротовой аппарат служит для высасывания нектара из цветов. Жвалы хорошо развиты у всех видов и используются не только при питании, но и при строительстве гнезд, рытье почвы и т. д. У некоторых муравьев они имеют причудливую форму и превышают длину головы.


Усики простые, булавовидные, гребневидные, перистые, бывают как прямыми, так и коленчатыми. В последнем случае первый членик их удлинен и носит название рукояти, а остальные членики образуют жгутик. Число члеников усиков варьирует от 3 до 70. У большинства жалящих перепончатокрылых усики самок 12-, а самцов - 13-члениковые. На голове имеется пара сложных фасеточных глаз и 3 простых глазка, но некоторые муравьи совершенно слепы.


Ноги бегательные с 5-члениковой лапкой. Голень и лапка передней ноги иногда несут специальный аппарат для чистки усиков и лапок, образованный гребенчатой шпорой на конце голени и выемкой на первом членике лапки.

Интересной особенностью перепончатокрылых является то, что самки у них, как правило, откладывают яйца либо гаплоидные (т. е. с одинарным набором хромосом), либо диплоидные (т. е. с двойным набором хромосом). Из первых всегда развиваются самцы, все клетки тела которых гаплоидны, из вторых - только самки (или рабочие общественных перепончатокрылых). В типичных случаях гаплоидные яйца - это неоплодотворенные яйца, а диплоидные-оплодотворенные. В последнем случае диплоидный набор хромосом получается после слияния гаплоидного сперматозоида и гаплоидной яйцеклетки. Однако в ряде случаев наблюдается партеногенез. При этом при образовании яйцеклеток выпадает одно редукционное деление и неоплодотворенные яйца остаются диплоидными. Партеногенез отмечали у некоторых пилильщиков (у этих видов самцы отсутствуют или очень редки) и у рабочих некоторых видов муравьев.

Половой диморфизм хорошо выражен. Часто имеется полиморфизм, при котором бывает несколько форм самок. У орехотворок наблюдается чередование поколений с крылатыми и бескрылыми самками. У общественных перепончатокрылых (муравьев, пчел, ос ) развивается каста рабочих особей - бесплодных самок, выполняющих различные работы в гнезде. Наиболее резко полиморфизм выражен у муравьев, где рабочие всегда бескрылы. В пределах этой касты у некоторых муравьев наблюдается дальнейшее подразделение на под касты солдат, «медовых бочек» и т. д. У некоторых видов число резко обособленных подкаст рабочих достигает 6. Все это связано со сложным разделением функций в муравьиной семье.

В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с мезозоя. В настоящее время они распространены по всем материкам, кроме Антарктиды. Некоторые перепончатокрылые, например шмели, - одни из самых северных насекомых. Они же поднимаются в горы до вечных снегов.


Экономическое значение перепончатокрылых велико и разнообразно. Прежде всего следует сказать о медоносной пчеле - одном из немногих домашних насекомых, издавна дающем человеку мед, воск и пчелиный клей. Но сейчас стало известно, что наибольшую пользу это насекомое приносит, опыляя культурные растения. Важными опылителями являются и многие дикие пчелы. В последние годы началось одомашнивание еще одних насекомых - шмелей , причем разводятся они именно для того, чтобы с их помощью опылять красный клевер. Подробнее вопрос о роли насекомых в опылении растений рассматривался выше.


Среди сидячебрюхих перепончатокрылых имеется немало серьезных вредителей растений. Большой вред культурным зерновым злакам (ржи, пшенице, ячменю, овсу) причиняют стеблевые пилильщики (Cephidae), особенно хлебный (Cephus pygmaeus) и черный (Trachelus tabidus). Целый комплекс пилильщиков вредит плодовым садам. В плодах развиваются сливовый (Hoplocampa fulvicornis), грушевый (Н. brevis) и яблонный (Н. testudinea) пилильщики . Вишневый слизистый пилильщик (Caliroa cerasi) скелетирует листья вишен и других плодовых. Крыжовниковые пилильщики (Pristiphora pallipes, Pteronidea ribesii) объедают листья крыжовника. В садах Средней Азии немалый вред приносит урюковая толстоножка (Еиrytoma samsonovi).


Немало среди перепончатокрылых и вредителей леса. В сосновых лесах серьезными вредителями являются сосновый (Diprion pini) и рыжий (Neodiprion sertifer) пилильщики, общественный пилильщи-кткач (Lyda erythrocephala) и др. В годы массовых размножений этих вредителей сосновые леса часто совершенно лишаются хвои.


Вспышки массового размножения вредных насекомых возникают обычно как результат бесхозяйственного отношения к природе. Причинами их могут быть неправильное применение ядов, лесные пожары, сжигающие вместе с подстилкой зимующих в ней наездников, уничтожение подстилки и подлеска в лесах, неправильная агротехника и т. д. Кроме того, когда какое-нибудь животное или растение завозят в новый район, где у него нет естественных врагов, наблюдается его массовое размножение и вскоре такие животные и растения становятся настоящим бедствием. Примером может служить завоз непарного шелконряда или японского жука в Америку или завоз колорадского жука в Европу.


Для борьбы с вредными хрущами неоднократно применялись тифии и сколии . Так, завезенные в 1920-1936 годах в США из Японии и Китая для борьбы с японским жуком (Popillia japonica) два вида тифий (Tiphia vernalis и Т. popillivora) акклиматизировались в восточных штатах и сейчас являются там основными естественными врагами этого вредителя. На острове Маврикий численность вредящего кокосовым пальмам жука-носорога Oryctes tarandus сдерживается завезенной сюда в 1915 году с Мадагаскара сколией Scolia oryctophaga. Совсем недавно, в 1961 году, на Гавайские острова для борьбы с хрущом Anomala orientalis была завезена с Филиппин сколия Compsomeris marginella, успешно и непрерывно снижающая численность этого вредителя.



Жизнь животных: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева . 1970 .