Бесхлорофилльный фотосинтез

Пространственная локализация

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах : обособленных двухмембранных органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов , стеблей , однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его ведению, является лист . В листе наиболее богата хлоропластами ткань палисадной паренхимы. У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, кактусы) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

Свет для фотосинтеза захватывается более полно благодаря плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объёму. Вода доставляется из корня по развитой сети сосудов (жилок листа). Углекислый газ поступает отчасти посредством диффузии через кутикулу и эпидермис , однако большая его часть диффундирует в лист через устьица и по листу по межклеточному пространству. Растения, осуществляющие CAM фотосинтез, сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.

Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые соединяясь друг с другом образуют тилакоиды , которые в свою очередь группируются в стопки, называемые граны . Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO 2 происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК , РНК , рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза .

Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор - хлорофилл a, тот - вторичный (витамин K 1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b 6 f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Циклический и псевдоциклический транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b 6 f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

Темновая стадия

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO 2 до глюкозы (C 6 H 12 O 6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С 3 -фотосинтез, цикл Кальвина

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы . Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO 2 , 12 НАДФН и 18 АТФ.

С 4 -фотосинтез

Основные статьи: Цикл Хетча-Слэка-Карпилова , С4-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого в строме CO 2 рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания .

Для увеличения концентрации CO 2 растения С 4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата , возвращаемого в клетки мезофилла.

С 4 фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO 2 в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

САМ фотосинтез

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые выделены в П. Ж. Пельтье и Ж. Кавенту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии . Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым , он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощенные лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO 2: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал Корнелис ван Ниль . Это означало, что кислород в фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В г. Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO 2 можно разобщить. В - Д. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO 2 была раскрыта Мельвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х , за эту работу в ему была присуждена Нобелевская премия .

Прочие факты

См. также

Литература

• Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. - М.: Мир, 1983.
• Физиология растений / под ред. проф. Ермакова И. П. - М.: Академия, 2007
• Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 тт. - М.: Мир, 1994
• Рубин А. Б. Биофизика. В 2 тт. - М.: Изд. Московского университета и Наука, 2004.
• Чернавская Н. М.,

Фотосинтез

Из общего количества солнечного излучения, попадающего на нашу планету, лишь половина доходит до поверхности Земли, только 1/8 имеет длину волны, подходящую для фотосинтеза, и лишь 0,4 % таких лучей (около 1 % от общего объёма энергии) используется растениями. Именно от этого одного процента зависит вся жизнь на Земле.

В процессе фотосинтеза углекислый газ в присутствии хлорофилла реагирует с водой; при этом образуется глюкоза и выделяется кислород:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2.
Более грамотной будет запись
CO2 + 2H2O → + O2 + H2O,
которая показывает, что выделяющийся кислород образуется из воды. Похожим уравнением описывается и хемосинтез серобактерий:
CO2 + 2H2S → + 2S + H2O,

Таким образом, процесс фотосинтеза включает в себя две стадии:

Получение водорода (фотолиз) – при этом кислород выделяется как побочный продукт реакции;

Получение глюкозы (восстановление) .

Первая стадия фотосинтеза протекает на свету. Световые кванты дают электронам энергию, необходимую для переноса их от хлорофилла или другого фотосинтезирующего пигмента. В ходе первой стадии из АДФ (аденозиндифосфата) и фосфата синтезируется АТФ (аденозинтрифосфат) , а НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) восстанавливается до НАДФ∙H2. Синтез АТФ за счёт энергии световых квантов называется фотофосфорилированием. Этот процесс может быть циклическим (в реакции «работают» одни и те же электроны) и нециклическим (электроны в конце концов доходят до НАДФ и, взаимодействуя с ионами водорода, образуют НАДФ∙H2). Кислород как побочный продукт реакции выделяется только во втором случае.

Для реакций второй стадии свет не нужен. Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и накопленного НАДФ∙H2. Углекислый газ связывается с пятиуглеродным сахаром рибулозобисфосфатом, образуя две молекулы трёхуглеродной фосфоглицериновой кислоты (ФГК) . Такой процесс получил название C3-фотосинтеза. Последующий цикл реакций (цикл Кальвина) приводит к образованию из ФГК сахара (например, глюкозы) , а также ресинтезу рибулозобисфосфата. У некоторых растений (например, сахарного тростника, сои) наблюдается так называемый C4-фотосинтез, в реакциях которого CO2, восстанавливаясь, включается в состав органических кислот, имеющих четыре атома углерода (например, яблочной) . При этом поглощение углекислоты идёт гораздо эффективнее, повышается и продуктивность растений.

На скорость фотосинтеза влияют многие факторы. Основными из них являются интенсивность света, концентрация кислорода и углекислого газа, температура окружающей среды. Состояние, когда скорость выделения кислорода растением равна скорости его дыхания, называется точкой компенсации.

Кислород в процессе фотосинтеза может действовать как конкурентный ингибитор, взаимодействуя с рибулозодисфосфатом вместо углекислого газа. При этом образуется одна молекула ФГК и фосфогликолат, сразу расщепляющийся до гликолата. Чтобы вернуть хотя бы часть углерода, связанного в бесполезном гликолате, у растения имеется процесс, называемый фотодыханием. Это зависимое от света потребление кислорода с выделением углекислого газа, заметное лишь у C3-растений, не имеет ничего общего с обычным дыханием. Фотодыхание, в целом, идёт с поглощением энергии; в результате образуется фосфоглицерат, а 25 % углерода теряется в виде CO2. В фотодыхании участвуют хлоропласты, пероксисомы и митохондрии. У C4-растений фотодыхания практически нет, что и является причиной их большей продуктивности.

В связи с энергетической проблемой учёные пытаются провести фотосинтетические процессы искусственно, особенно их первые этапы, когда вода под действием солнечной радиации расщепляется на кислород и водород. Сжигание водорода (с образованием воды)

Фотосинтез - сложный процесс, включающий целую систему химических реакций. Он растянут во времени и состоит из двух фаз. Первая фаза проходит только на свету и называется световой. Вторая, темновая, фаза не зависит от световой энергии и осуществляется как на свету, так и в темноте.

На свету

Световая фаза начинается с попадания квантов света на молекулы хлорофилла, которые находятся внутри тилакоидов - плоских мембранных цистерн дисковидной формы.

Рис. 1. Строение хлоропласта.

При этом молекулы хлорофилла переходят в возбуждённое состояние и теряют электроны. Вместо утраченных электронов они присоединяют электроны молекул Н₂О или ионов ОН¯.

Происходит инициированное хлорофиллом разложение воды (фотолиз) и выделение газообразного кислорода. Одна молекула кислорода образуется из двух молекул воды.

2Н₂О → 4Н⁺ + 4е¯ + О₂

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Свободные электроны и водород проходят через сложную цепь веществ-переносчиков и фиксируются в молекулах НАДФН₂.

Рис. 2. Схема световой фазы фотосинтеза.

За счёт энергии возбуждённых электронов также происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Если кислород считается побочным продуктом световой фазы, то АТФ может считаться основным, т. к. его энергия будет затрачена на образование органических веществ из СО₂ в темновой фазе.

Таким образом, энергия света становится энергией химических связей АТФ.

На свету и в темноте

Реакции темновой фазы протекают за пределами тилакоидов, в строме хлоропласта, являющейся по своим свойствам биоколлоидом.

Суть процессов этой фазы - в превращении атмосферного углекислого газа в различные органические вещества.

С₃ и С₄ растения

Существует два пути фотосинтеза, характерные для разных видов растений. Большинство видов относится к С₃ – растениям. Это значит, что у них на первом этапе темновой фазы образуются трёхатомные углеводороды:

СО₂ + рибулозодифосфат (РДФ) + Н₂О → 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

РДФ: 5 атомов С. ФГК: 3 атома С.

Органические вещества образуются не путём сложения молекул СО₂, а при присоединении СО₂ к уже имеющимся углеводам.

Таким образом, СО₂ как бы вовлекается во внутриклеточный обмен веществ растения.

У С₄ – растений происходит образование четырёхатомных кислот:

• яблочной;
• щавелеуксусной;
• аспарагиновой.

С₄ – растения имеют тропическое происхождение и очень светолюбивы. Это сорго, просо, кукуруза, сахарный тростник и др.

Продукты первого этапа проходят цикл реакций, образуя множество веществ, используемых клеткой.

У всех растений темновая фаза заканчивается образованием глюкозы, фруктозы и других шестиатомных углеводов.

Доказано, что при фотосинтезе также синтезируются белки и другие продукты.

Рис. 3. Схема темновой фазы фотосинтеза.

Признаки фаз фотосинтеза, а также результаты процессов, идущих в обеих фазах, представим в таблице:

Что мы узнали?

Проведя сравнительную характеристику двух фаз фотосинтеза, мы определили, что световая фаза является подготовительной. В ходе световой фазы: образуется кислород, запасается энергия в виде АТФ, накапливается водород. Темновая фаза использует ресурсы, полученные в ходе световой фазы и заканчивается образованием разнообразных органических соединений.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 80.

Фотосинтез - это процесс образования органических веществ в зелёных растениях. Фотосинтез создал всю массу растений на Земле и насытил атмосферу кислородом.

Как питается растение?

Раньше люди были уверены, что все вещества для своего питания растения берут из почвы. Но один опыт показал, что это не так.

В горшок с землёй было посажено дерево. При этом измерили массу и земли, и дерева. Когда через несколько лет снова взвесили то и другое, оказалось, что масса земли уменьшилась всего на несколько граммов, а масса растения увеличилась на много килограммов.

В почву вносили только воду. Откуда же взялись эти килограммы растительной массы?

Из воздуха. Все органические вещества растений созданы из углекислого газа атмосферы и почвенной воды.

ТОП-2 статьи которые читают вместе с этой

Энергия

Животные и человек питаются растениями, чтобы получить энергию для жизни. Эта энергия содержится в химических связях органических веществ. Откуда она там?

Известно, что растение не может нормально расти без света. Свет и является энергией, с помощью которой растение строит органические вещества своего тела.

Не важно какой это свет, солнечный или электрический. Любой луч света несёт энергию, которая становится энергией химический связей и как клей удерживает атомы в больших молекулах органических веществ.

Где идёт фотосинтез

Фотосинтез проходит только в зелёных частях растений, а точней, в особых органах растительных клеток - хлоропластах.

Рис. 1. Хлоропласты под микроскопом.

Хлоропласты являются разновидностью пластид. Они всегда зелёные, т. к. содержат вещество зелёного цвета - хлорофилл.

Хлоропласт отделён от остального объёма клетки мембраной и имеет вид зёрнышка. Внутреннее пространство хлоропласта называется стромой. В ней и начинаются процессы фотосинтеза.

Рис. 2. Внутреннее строение хлоропласта.

Хлоропласты являются как бы фабрикой, на которую поступает сырьё:

• углекислый газ (формула – СО₂);
• вода (Н₂О).

Вода поступает из корней, а углекислый газ - из атмосферы через особые отверстия в листьях. Свет является энергией для работы фабрики, а полученные органические вещества - продукцией.

Сначала производятся углеводы (глюкоза), но впоследствии из них образуется множество веществ различных запахов и вкусов, которые так любят животные и люди.

Из хлоропластов полученные вещества транспортируются в различные органы растения, где откладываются в запас, либо используются.

Реакция фотосинтеза

В общем виде уравнение фотосинтеза выглядит так:

СО₂ + Н₂О = органические вещества + О₂ (кислород)

Зелёные растения входят в группу автотрофов (в переводе - «сам питаюсь») - организмов, которым для получения энергии не нужны другие организмы.

Основная функция фотосинтеза - создание органических веществ, из которых строится тело растений.

Выделение кислорода - побочный эффект процесса.

Значение фотосинтеза

Роль фотосинтеза в природе чрезвычайно велика. Благодаря ему создан весь растительный мир планеты.

Рис. 3. Фотосинтез.

Благодаря фотосинтезу растения:

• являются источником кислорода для атмосферы;
• переводят энергию солнца в доступную для животных и человека форму.

Жизнь на Земле стала возможной при накоплении достаточного количества кислорода в атмосфере. Ни человек, ни животные не смогли бы жить в те далёкие времена, когда его не было, или было мало.

Какая наука изучает процесс фотосинтеза

Фотосинтез изучают разные науки, но больше всего ботаника и физиология растений.

Ботаника - это наука о растениях и, поэтому изучает его как важный жизненный процесс растений.

Наиболее подробно изучает фотосинтез физиология растений. Учёные-физиологи определили, что этот процесс сложный и имеет стадии:

• световую;
• темновую.

Это значит, что фотосинтез начинается на свету, но заканчивается в темноте.

Что мы узнали?

Изучив данную тему по биологии 5 класса, можно объяснить кратко и понятно фотосинтез как процесс образования в растениях органических веществ из неорганических (СО₂ и Н₂О). Его особенности: проходит в зелёных пластидах (хлоропластах), сопровождается выделением кислорода, осуществляется под действием света.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.5 . Всего получено оценок: 318.

Фотосинтез - это синтез органических соединений в листьях зеленых растений из воды и углекислого газа атмосферы с использованием солнечной (световой) энергии, адсорбируемой хлорофиллом в хлоропластах.

Благодаря фотосинтезу происходит улавливание энергии видимого света и превращение ее в химическую энергию, сохраняемую (запасаемую) в органических веществах, образуемых при фотосинтезе.

Датой открытия процесса фотосинтеза можно считать 1771 г. Английский ученый Дж. Пристли обратил внимание на изменение состава воздуха вследствие жизнедеятельности животных. В присутствии зеленых растений воздух вновь становился пригодным как для дыхания, так и для горения. В дальнейшем работами ряда ученых (Я. Ингенгауз, Ж. Сенебье, Т. Соссюр, Ж.Б. Буссенго) было установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают С0 2 , из которого при участии воды на свету образуется органическое вещество. Именно этот процесс в 1877 г. немецкий ученый В. Пфеффер назвал фотосинтезом. Большое значение для раскрытия сущности фотосинтеза имел закон сохранения энергии, сформулированный Р. Майером. В 1845 г. Р. Майер выдвинул предположение, что энергия, используемая растениями, - это энергия Солнца, которую растения в процессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Это положение было развито и экспериментально подтверждено в исследованиях замечательного русского ученого К.А. Тимирязева.

Основная роль фотосинтезирующих организмов:

1) трансформация энергии солнечного света в энергию химических связей органических соединений;

2) насыщение атмосферы кислородом;

В результате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд. т. органического веществаи выделяется около 200 млрд. т свободногокислородав год. Он препятствует увеличению концентрацииCO2в атмосфере, предотвращая перегрев Земли (парниковый эффект).

Созданная фотосинтезом атмосфера защищает живое от губительного коротковолнового УФ-излучения (кислородно-озоновый экран атмосферы).

В урожай сельскохозяйственных растений переходит лишь 1-2% солнечной энергии, потери обусловлены неполным поглощением света. Поэтому имеется огромная перспектива повышения урожайности благодаря селекции сортов с высокой эффективностью фотосинтеза, созданию благоприятной для светопоглощения структуры посевов. В связи с этим особенно актуальными становятся разработка теоретических основ управления фотосинтезом

Значение фотосинтеза гигантское. Отметим лишь, что он поставляет топливо (энергию) и атмосферный кислород, необходимые для существования всего живого. Следовательно, роль фотосинтеза является планетарной.

Планетарность фотосинтеза определяется также тем, что благодаря круговороту кислорода и углерода (в основном) поддерживается современный состав атмосферы, что в свою очередь определяет дальнейшее поддержание жизни на Земле. Можно сказать далее, что энергия, которая запасается в продуктах фотосинтеза, есть по существу основной источник энергии, которым сейчас располагает человечество.

Суммарная реакция фотосинтеза

СО 2 +Н 2 О = (СН 2 О) + О 2 .

Химию фотосинтеза описывают следующими уравнениями:

Фотосинтез – 2 группы реакций:

световая стадия (зависят от освещенности)

темновая стадия (зависит от температуры).

Обе группы реакций протекают одновременно

Фотосинтез происходит в хлоропластах зеленых растений.

Фотосинтез начинается с улавливания и поглощения света пигментом хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах клеток зеленых растений.

Этого оказывается достаточно, чтобы сместить спектр поглощения молекулы.

Молекула хлорофилла поглощает фотоны в фиолетовой и синей, а затем в красной части спектра, и не взаимодействует с фотонами в зеленой и желтой части спектра.

Поэтому хлорофилл и растения выглядят зелеными – они попросту никак не могут воспользоваться зелеными лучами и оставляют их гулять по белу свету (делая его тем самым зеленее).

Пигменты фотосинтеза располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов.

Пигменты организованы в фотосистемы (антенные поля по улавливанию света) – содержащие по 250–400 молекул разных пигментов.

Фотосистема состоит из:

реакционного центра фотосистемы (молекула хлорофилла а),

антенных молекул

Все пигменты в фотосистеме способны передавать друг другу энергию возбужденного состояния. Энергия фотона, поглощенная той или иной молекулой пигмента, переносится на соседнюю молекулу, пока не достигнет реакционного центра. Когда резонансная система реакционного центра переходит в возбужденное состояние, она передает два возбужденных электрона молекуле-акцептору и тем самым окисляется и приобретает положительный заряд.

У растений:

фотосистема 1 (максимум поглощения света на длине волны 700 нм - Р700)

фотосистема 2 (максимум поглощения света на длине волны 680 нм - Р680

Различия в оптимумах поглощения обусловлены небольшими различиями в структуре пигментов.

Две системы работают сопряженно, как конвейер, состоящий из двух частей и называющийся нециклическим фотофосфорилированием .

Суммарное уравнение для нециклического фотофосфорилирования :

Ф - условное обозначение остатка фосфорной кислоты

Цикл начинается с фотосистемы 2.

1) антенные молекулы улавливают фотон и передают возбуждение молекуле активного центра Р680;

2) возбужденная молекула Р680 отдает два электрона кофактору Q при этом она окисляется и приобретает положительный заряд;

Кофактор (cofactor). Кофермент или любое другое вещество, необходимое для выполнения ферментом его функции

Коферменты (коэнзимы) [от лат. co (cum) - вместе и ферменты], органические соединения небелковой природы, участвующие в ферментативной реакции в качестве акцепторов отдельных атомов или атомных групп, отщепляемых ферментом от молекулы субстрата, т.е. для осуществления каталитического действия ферментов. Эти веществава, в отличие от белкового компонента фермента (апофермента), имеют сравнительно небольшую молекулярную массу и, как правило, термостабильны. Иногда под Коферментами подразумевают любые низкомолекулярные вещества, участие которых необходимо для проявления каталитического действия фермента, в т. ч. и ионы, напр. К + , Mg 2+ и Мn 2+ . Располагаются оферменты. в активном центре фермента и вместе с субстратом и функциональными группами активного центра образуют активированный комплекс.

Для проявления каталитической активности большинству ферментов необходимо наличие кофермента. Исключение составляют гидролитические ферменты (например, протеазы, липазы, рибонуклеаза), выполняющие свою функцию в отсутствие кофермента.

Молекула восстанавливается Р680 (под действием ферментов),. При этом вода диссоциирует на протоны и молекулярный кислород, т.е. вода является донором электронов, который обеспечивает восполнение электронов в Р 680.

ФОТОЛИЗ ВОДЫ - расщепление молекулы воды, в частности в процессе фотосинтеза. Вследствие фотолиза воды образуется кислород, выделяющийся зелеными растениями на свету.