Основные жизненные формы. Понятие о жизненных формах

Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом1. Он понимал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.

В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:

А. Древесные растения

Деревья
Кустарники
Кустарнички

Б. Полудревесные растения

Полукустарники
Полукустарнички

В. Наземные травы

Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз)
Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)

Г. Водные травы

Земноводные травы
Плавающие и подводные травы

Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.

Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев – в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10–12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.

Отличительная черта дерева – образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное – т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.

Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, – от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки3 у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.

У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3–10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10–40 лет (крайние пределы – от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5–10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.).

Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5–8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система «пеньков» несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон4 и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных5 и ползучих6, плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.

На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками – водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке «ствола» и крупные (30–45 м в высоту) древовидные каламиты – предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались «карликовыми травами».

Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные – около 16 000 видов, плауновидные – около 1000 видов, папоротники – около 12 000 видов, голосеменные – около 720 видов, покрытосеменные – около 235 000 видов.

Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже – кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири – кедровый стланик).

Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах – например, пальмы) к крупным, «настоящим» деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев – к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление «от деревьев к травам» называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально «в каждую щель». Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).

1 Варминг, Йоханнес Эугениус (1841–1924) – датский ботаник. Составил первую сводку по экологии растений в 1901 г. Он же ввел термин экология растений. В 1910 г. в Брюсселе состоялся Международный ботанический конгресс, на котором в качестве самостоятельной ботанической дисциплины была выделена экология – биологическая наука, изучающая взаимосвязи организма с окружающей средой.

2 Габитус (лат. habitus – состояние, характер) – характерная форма, внешний вид организма.

3 Спящие почки характерны для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и некоторых многолетних трав. Это – почки, которые образуются на побеге как и обычные почки возобновления, но не развиваются в нормальные побеги в течение нескольких, иногда многих, лет. Нередко они спят в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом, на котором образовались. Понятно, насколько велико биологическое значение этих почек, составляющих резерв и обеспечивающих не только длительное естественное обновление побеговой системы, но и восстановление растения даже при очень серьезных травмах.

4 Вегетационный сезон – период от возобновления роста вегетативных органов (весной) до перехода в состояние покоя (осенью). У однолетних растений вегетационный сезон совпадает с онтогенезом.

5 Розеточные растения – травянистые растения с сильно укороченным стеблем. Порой создается впечатление, что растение вообще не имеет стебля, а пучок листьев отрастает прямо от корней. На самом деле короткий стебель есть, а листья образуют «розетку», т.к. очень близко расположены друг к другу (например, одуванчик, подорожник).

6 Ползучими называют травянистые растения с полегающими побегами, если последние образуют придаточные корни и закрепляются в почве (например, лапчатка гусиная, будра плющевидная).

Жизненными формами, или биоморфами, называют определенный тип приспособления разных организмов к основным факторам общей среды обитания, приводящий к выработке некоторого сходства во внешнем облике, строении и функциях (конвергенция). В то же время в определении одного из специфических понятий экологии, каким является «жизненная форма», в литературе существует большой разнобой, как и в оценке его значения (одни считают очень важным, другие-бесполезным).

Это понятие раньше стали применять ботаники, позднее (благодаря Д. Н. Кашкарову) - зоологи.

Понятие о жизненных формах растений развилось на почве ботанической географии. А. Гумбольдт (1807) и Гризебах (1872) при описании растительного покрова выделили группы растений, которые определяют ландшафт. Эти группы были названы физиогномическими формами растений. Рейтер (1885) дал систему этих форм. Варминг (1895), сформулировавший понятие о жизненных формах растений, понимает под ними группы растений, вегетативное тело которых «находится в гармоническом сочетании с окружающим миром, среди которого проходит жизненный процесс растения от проростка до плодоношения и до смерти».

Варминг классифицировал жизненные формы по приспособлению растений к режиму влаги, Раункиер (1905) - по приспособлению к переживанию неблагоприятного времени года. Последнюю систему переработал И. Браун-Бланке (1928), различающий: 1) терофиты (однолетники пустынь), 2) гидрофиты (водные), 3). геофиты (скрытые в почве), 4) гемикриптофиты (переживающие побеги имеют у самой поверхности земли), 5) хамефиты (поверхностные растения-стелющиеся травы и полукустарники), 6) фанерофиты (кустарники, деревья), 7) эпифиты.

Ботаниками было предложено много усовершенствований этой классификации.

Б. А. Келлер (1933) рекомендует понимать под жизненной формой «определенную систему экологических приспособлений, тесно связанную с организационным типом растения, с принадлежностью его к определенному классу, семейству, а часто и роду». Отмечая, что на разных путях эволюции природа растении приходила к различному решению одинаковых экологических задач (например, у злаков и бобовых выработались разные системы борьбы с засухой), Б. А. Келлер рекомендует выделять жизненные формы по двум совместным принципам-принадлежности к определенной систематической группе и экологическим свойствам.

М. В. Культиасов (1950) понимает жизненную форму «как совокупность растений, сходных по их исторически сложившимся приспособлениям к условиям существования, с помощью которых эти растения утверждаются в жизни и, размножаясь, прогрессируют», но какой-либо конкретной классификации не дает. Для построения системы жизненных форм необходимо предпринять монографическое изучение морфологии вегетативных органов с точки зрения их филогенетического развития и с позиций экогенеза, - говорит этот автор.

Д. Н. Кашкаров, вводя понятие жизненной формы в зооэкологию, имел при этом в виду тип животного, находящийся в соответствии с окружающими условиями. Полагая, что в мире растений жизненная форма прежде всего определяется климатом, а последний имеет для животных меньшее значение, Д. Н. Кашкаров предлагал при классификации биоморф животных учитывать способ передвижения, место размножения и род пищи. В итоге им было предложено несколько классификаций жизненных форм животных:

I - по отношению к климату (холоднокровные и теплокровные животные);

II - по приспособлениям для передвижения (плавающие, роющие, наземные, лазающие, летающие);

III - по отношению к влажности (влаголюбивые и сухолюбивые);

IV - по роду пищи (растительноядные, всеядные, хищные, трупоеды);

V - по месту размножения (под землей, на поверхности земли, в ярусе трав, в кустарниках, на деревьях, в трещинах и дуплах).

Возможны подразделения животных и по некоторым другим экологическим признакам, Н. П. Наумов (1955) полагает, что можно говорить о жизненной форме «млекопитающее», «птица», «рыба», «насекомое» и т. п. Но это не жизненные формы, а морфо-физиологические группы животных. К одной жизненной форме хорошего пловца, характеризующейся обтекаемой торпедообразной формой тела, принадлежат акула, ихтиозавр и дельфин, т. е. представители трех различных классов позвоночных животных, стоящие на разных ступенях филогенетической лестницы. И какая это жизненная форма «птица», когда в классе птиц мы имеем большое разнообразие приспособлений к обитанию в специфических условиях (вспомним хотя бы характерные особенности водных, болотных и многих других групп птиц). Общепринятое понятие «жизненная форма» Н. П. Наумов заменяет «экологическим типом», включающим представителей разных систематических групп, обладающих общими или сходными приспособлениями к условиям жизни.

В отдельных работах по экологии тех или иных групп животных и растений приводятся соответствующие частные классификации жизненных форм, которые являются довольно конкретными и позволяют лучше понять особенности природы данной группы организмов.

Значение подобных классификаций состоит в том, что они позволяют по общему внешнему облику организма судить о его образе жизни и его потребностях в отношении факторов внешней среды. Однако уже попытки классификации жизненных форм всего растительного или животного мира, приводимые в соответствующих руководствах экологии растений и экологии животных, выглядят бледно, абстрактно и теряют практическое значение. Этим, видимо, объясняется отрицательное отношение некоторых ботаников и зоологов к самому понятию «жизненная форма», а также разнобой в его определении и попытках найти практический смысл в его сохранении и применении.

«Прежде всего нужно еще раз подчеркнуть, что весьма распространенное среди специалистов мнение об исключительном значении жизненной формы для экологии, о том, что жизненная форма является основным объектом экологических исследований, по существу лишено серьезных оснований. Мы вовсе не отрицаем положительного значения работ по выявлению жизненных форм (т. е. случаев экологической конвергенции растений) для развития экологии. Однако основная задача этой науки должна заключаться в сравнительно-экологическом исследовании систематических единиц-видов одного рода, родов одного семейства и т. д., иначе говоря, в выяснении приспособительной сущности эволюционного процесса. Такие сравнительные исследования будут иметь весьма важное значение и притом не только для экологии как таковой, но и для систематики. Сравнение таксономических единиц не просто по морфологическим признакам, иногда не имеющим приспособительного значения, а по жизненно важным приспособительным признакам безусловно даст очень много для познания процесса эволюции, в частности для выяснения филогении растений. Вряд ли можно сомневаться в том, что одно из основных условий подлинного пропресса систематики растений заключается именно в максимальной экологизации этой отрасли ботаники».

Взвешивая все выше сказанное, можно прийти к выводу, что учение о жизненных формах организмов в современной экологии переживает определенный кризис.

Мы полагаем, что при разработке рассматриваемого вопроса необходимо исходить из следующих моментов: 1) рассмотрения жизненных форм как адаптаций по всему комплексу условий существования, что проявляется прежде всего в приспособлении к ведущим факторам среды обитания, 2) разграничения классификации жизненных форм и различных экологических классификаций организмов (что смешивал Д. Н. Кашкаров) и 3) расчленения на жизненные формы всего биоценоза в целом, а не отдельных систематических групп организмов (что имеет место в большинстве работ).

Учение о жизненных формах представляет собой экологический аспект широко распространенного среди организмов биологического явления, называемого конвергенцией и изоморфизмом, параллельным развитием, параллелизмом, гомологическими рядами и т. п. В основе всех этих явлений лежит тот факт, что в сходных условиях у различных организмов появляются аналогичные изменения структурного и функционального порядка, неразрывно связанные между собой и отражающие результат влияния внешних условий.

Как правильно замечает М. П. Акимов (1954), жизненные формы создаются отбором в процессе борьбы за жизнь и ассимиляции организмом условий его существования. Возникающие при этом адаптации охватывают всю организацию и образ жизни животного. В целом следует различать четыре категории приспособлений: морфологические, физиологические, биологические и ценотические. В каждом виде животного они присутствуют одновременно и характеризуют его в своей совокупности как определенную жизненную форму. Поэтому в самых общих чартах жизненную форму животных можно характеризовать как тот или иной тип приспособления животного к определенной среде обитания и к определенному образу жизни в ней.

Отнесение животного при экологических исследованиях к соответствующей категории жизненных форм раскрывает кратко его экологическую физиономию: свойственное ему местообитание образ жизни, способ питания, роль и место в биоценозе,

Спектры жизненных форм биоценозов являются индикаторами среды обитания и позволяют выявить ее влияние на структуру биоценозов при сопоставлении последних.

Заслуживает внимания предложение А. К. Рустамова (1955) о трактовке жизненных форм в широком объеме в рамках учения К В. Докучаева и Л. С. Берга о ландшафтно-географических зонах. «В этом понимании каждой ландшафтной зоне - в широком биологическом и ландшафтном аспекте - в природе, по-видимому, соответствует определенная жизненная форма; поэтому правильно принимать в конечном итоге реальное существование таких жизненных форм, как арктическое, лесное, степное, пустынное, горное животное и т. п. ». Например, жизненная форма «пустынное животное» характеризуется жесткой экономией энергетических затрат и относительно низким уровнем общей жизнедеятельности.

В. М. Сдобников (1957) также признает, что каждой географической зоне в силу специфики ее экологических условий свойственны характерные жизненные формы животных, из которых каждая отличается общими для нее приспособительными признаками. В тундровой зоне устанавливается наличие по крайней мере трех жизненных форм: а) эварктов из числа позвоночных, б) почвенных и мелководных беспозвоночных, в) мигрантов.

Однако было бы ошибочным полагать, что подобный подход к вопросу о жизненных формах применим лишь по отношению к животным. Напротив, не в меньшей степени можно говорить о характерных комплексах тундровых, степных, пустынных и т. и. растений Поэтому можно выдвинуть общие принципы установления жизненных форм животных и растений на широкой эколого-географической основе представления о средах жизни и ландшафтных зонах. Организмы каждой среды жизни или ландшафтной зоны могут быть разделены далее на более дробные группы по характерным местообитаниям. Таким образом, может быть разработана многостепенная система жизненных форм растительных и животных организмов. «Водный организм» существенно отличается от живущего в воздушной среде, озерный - от речного и т. п.

Понятие «жизненная форма» поможет выявить экологическое сходство организмов данного биоценоза и в то же время сравнить экологически близкие формы исторически далеких биоценозов (ихтиозавр- дельфин). Сходство условий жизни в пределах биотопа определяет состав биоценоза, организмы которого экологически ближе друг к другу, чем к организмам другого биоценоза (обитателям иного биотопа).

По средам жизни и ландшафтным зонам должны устанавливаться крупные подразделения как биоценозов, так и жизненных форм. Соответствующая параллельная классификация тех и других должна быть доведена до элементарных биотопов и стадий. Однако и в этом случае понятие биоценоз останется более широким, чем жизненная форма. В биоценозе (и группировках биоценозов) всегда представлено несколько жизненных форм растений и животных (или их группировок), что требует проведения соответствующего биоморфического анализа биоценозов.

Экологические классификации в пределах отдельных систематических групп организмов (например, рыб-по характеру размножения или образу жизни, злаков - по отношению к влажности или засоленности почвы и т. п.) по существу не имеют отношения к учению о жизненных формах, хотя и дополняют последнее.

Основной закон биологии, как видим, позволяет плодотворно разрешать труднейшие проблемы теории и практики. Представление о единстве организма и необходимых для его жизни условий, издавна интуитивно предугадывавшееся практиками сельского хозяйства, получило в лице мичуринского учения прочный научный фундамент. Поэтому мичуринская агробиология и является научной основой для дальнейшего развития нашего социалистического сельского хозяйства. Борьба передовых колхозников за повседневное улучшение агро- и зоотехнии есть практическая реализация основного экологического закона биологии, обеспечивающего непрерывное повышение урожайности полей и продуктивности животноводства.

Адэкватная изменчивость наследственности организмов, происходящая до отбора, и возникающая в результате его целесообразная приспособленность организмов к условиям жизни - таков новый взгляд материалистической биологии на явления приспособления, который должен быть положен в основу современной экологии. В то же время не исключается возможность ненаправленной изменчивости организмов при действии на них факторов, не являющихся условиями жизни, а также вследствие сложности корреляций между наследственностью и внешними морфологическими признаками.

Существование вида в форме разновидностей, которые не обязательно являются ступеньками к возникновению новых видов, - другая прогрессивная идея, которая должна быть осознана и прочно усвоена экологами.

Специфика природы разных организмов-бактерий, растений и животных-отражается на характере их взаимосвязей со средой. Отражение этих взаимосвязей на общем облике организмов проявляется в качестве признаков их жизненной формы.

Используемая литература: Основы Экологии: Учеб. лит-ра./Б. Г. Иоганзен
Под. ред.: А. В. Коваленок,-
Т.: Типография № 1,-58 г.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом 1 . Он понимал под этим понятием “форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус 2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.

А. Древесные растения

Б. Полудревесные растения

Полукустарники
Полукустарнички

В. Наземные травы

Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз)
Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)

Г. Водные травы

Земноводные травы
Плавающие и подводные травы

Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, – от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки 3 у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5–8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система “пеньков” несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон 4 и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных 5 и ползучих 6 , плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.

На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками – водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке “ствола” и крупные (30–45 м в высоту) древовидные каламиты – предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались “карликовыми травами”.

Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах – например, пальмы) к крупным, “настоящим” деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев – к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление “от деревьев к травам” называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально “в каждую щель”. Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).

М.Е. Павлова, И.В. Ягодовская

1 Варминг, Йоханнес Эугениус (1841–1924) – датский ботаник. Составил первую сводку по экологии растений в 1901 г. Он же ввел термин экология растений. В 1910 г. в Брюсселе состоялся Международный ботанический конгресс, на котором в качестве самостоятельной ботанической дисциплины была выделена экология – биологическая наука, изучающая взаимосвязи организма с окружающей средой.

2 Габитус (лат. habitus – состояние, характер) – характерная форма, внешний вид организма.

3 Спящие почки характерны для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и некоторых многолетних трав. Это – почки, которые образуются на побеге как и обычные почки возобновления, но не развиваются в нормальные побеги в течение нескольких, иногда многих, лет. Нередко они спят в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом, на котором образовались. Понятно, насколько велико биологическое значение этих почек, составляющих резерв и обеспечивающих не только длительное естественное обновление побеговой системы, но и восстановление растения даже при очень серьезных травмах.

4 Вегетационный сезон – период от возобновления роста вегетативных органов (весной) до перехода в состояние покоя (осенью). У однолетних растений вегетационный сезон совпадает с онтогенезом.

5 Розеточные растения – травянистые растения с сильно укороченным стеблем. Порой создается впечатление, что растение вообще не имеет стебля, а пучок листьев отрастает прямо от корней. На самом деле короткий стебель есть, а листья образуют “розетку”, т.к. очень близко расположены друг к другу (например, одуванчик, подорожник).

6 Ползучими называют травянистые растения с полегающими побегами, если последние образуют придаточные корни и закрепляются в почве (например, лапчатка гусиная, будра плющевидная).

Жизненными формами называют группы растений, отличающиеся друг от друга по внешнему облику, морфологическим признакам и анатомической структуре органов. Жизненные формы исторически возникли в определенных условиях и отражают приспособление растений к этим условиям. Термин «жизненная форма» был введен в ботанику датским ученым Е. Вармингом в 80-х гг. XIX в. Он понимал под этим понятием “форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”. Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус 2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.

Рассмотримэколого-морфологическую классификацию жизненных форм семенных растений, основанную на форме роста (внешнем виде) и длительности жизни вегетативных органов. Эта классификация была разработана И. Г. Серебряковым и продолжает совершенствоваться его учениками. Согласно данной классификации выделяют следующие группы жизненных форм: 1) древесные растения (деревья, кустарники, кустарнички); 2) полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички); 3) травянистые растения (однолетние и многолетние травы); 4) водные травы.

Рис. 70.

Для тропических и экваториальных влажных районов характерны преимущественно деревья и кустарники, для районов с холодным климатом - кустарники и травы, с жарким и сухим - однолетники.

ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ характеризуются многолетней надземной системой побегов.

Типичное дерево характеризуется наличием ствола, который отличается большей длиной и толщиной по сравнению с другими осями – ветвями и сучьями, составляющими крону. Ствол живет столько лет, сколько и все дерево, т.е. от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч лет (например, секвойя более 5000 лет).

Кустарники отличаются от деревьев наличием нескольких лидерных осей, которые называют стволиками. Длительность жизни каждого стволика в среднем 10-50 лет (но у малины – всего 2 года, а у сирени, караганы древовидной – до 60 лет), эти стволики сменяют друг друга и кустарник в целом живет долго, несколько десятков или сотен лет, иногда дольше деревьев. Высота кустарников лежит в пределах 1-6 м. Самым высоким кустарником нашей зоны является лещина обыкновенная, или орешник.

Кустарнички – миниатюрные кустарники высотой не более 50 см, в среднем 10-30 см. Отдельные стволики соединены длинными подземными корневищами и живут 5-15 лет при общей длительности жизни растения до многих десятков и сотен лет. Произрастают они в тундре, хвойных лесах, на болотах, высоко в горах. Примерами кустарничков являются брусника, черника, вереск (образуют кустарничковый ярус в сосняках-брусничниках, сосняках с вереском и т.п.); клюква, багульник, мирт болотный, голубика (господствующие растения торфяных болот).

ПОЛУДРЕВЕСНЫЕ растения характеризуются тем, что нижняя часть их надземных побегов многолетняя, деревянистая и несет почки возобновления, а верхняя часть побегов травянистая и ежегодно отмирает. Полукустарник и полукустарничек имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей, чем кустарник; у них ежегодно отмирают верхние части годичных побегов. Это в основном растения пустынь и полупустынь (полыни, солянки и др.). Полукустарники и полукустарнички отличаются высотой.

Полукустарники в целом характеризуются высотой от 50 см до 2 м, а их многолетние части – 20-50 см (например, терескен).

Полукустарнички имеют общую высоту 20-50 см, а их многолетние части – 7-10 см (тимьян, или чабрец ползучий).

Полукустарники и полукустарнички характерны для сухих степей, полупустынь, пустынь, а также внутриконтинентальных высокогорий (Памир).

ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ отличаются однолетними (точнее односезонными) надземными побегами, в то время как подземные и приземные части – многолетние. По длительности жизни травы делят на однолетники, которые живут не более года, двулетники (живут не более 2 лет) и многолетники, живущие более 2 лет.

Однолетние травы не имеют почек возобновления и после цветения и плодоношения целиком отмирают, оставляя только семена. Среди однолетников выделяют эфемеры, которые проходят весь свой жизненный цикл от семени до семени за считанные недели (от 2-3 недель до 1-3 месяцев), например, многие крестоцветные в пусытнях. Так называемые перенирующие формы способны перезимовывать в вегетативном или уже цветущем состоянии и продолжать развитие в следующем сезоне после первого же потепления (фиалка полевая, пастушья сумка и др.). Многие однолетники возникли в средиземноморском климате с его влажной, мягкой осенью, теплой зимой и резко засушливым летом.

Большинство многолетних травянистых растений в течение своей жизни цветут и плодоносят неоднократно. Это поликарпические травы. Но среди многолетних трав есть растения, отмирающие целиком после первого плодоношения. Это монокарпические травы, например, растения семейства сложноцветные (некоторые виды бодяков и чертополохов) и зонтичные (дягиль, дудник, тмин,). Эти растения в виде розетки живут от 5 до 12 лет, после чего зацветают, плодоносят и отмирают. Двулетние растения, которые в первый год проходят розеточную вегетативную фазу, а цветут и плодоносят на второй год, тоже являются монокарпиками (например, культурные растения – капуста, морковь, свекла).

По характеру вегетативных органов многолетние травы делят на следующие группы:

Стержнекорневые. Во взрослом состоянии имеют хорошо развитый, часто запасающий главный корень, проникающий на большую или меньшую глубину в почве. Например, клевер горный, одуванчик лекарственный.

Кистекорневые. Во взрослом состоянии имеют мочковатую корневую систему: главного корня нет или он не заметен; придаточные корни в большом числе скучены в виде кисти и отходят от укороченной подземной стеблевой оси (вертикального корневища). Например, подорожник большой, лютик многоцветковый,).

Короткокорневищные. Имеют хорошо выраженную подземную многолетнюю стеблевую ось (корневище) с короткими междоузлиями, длина которых обычно не превышает их диаметра. Корневая система из придаточных корней. Например, ирисы, гравилаты, манжетки, купена.

Длиннокорневищные. Имеют корневище с длинными (более 3 см) междоузлиями. Корневая система представлена придаточными корнями, быстро сменяющимися. Например, ландыш майский, пырей ползучий,.

Дерновинные или кустовые. Сильно кустящиеся растения с мочковатой корневой системой. Сюда относятся преимущественно злаки и осоки, которые делят на рыхло- и плотнодерновинные (рыхло- и плотнокустовые).

Ветвление побегов злаков происходит в зоне кущения, которая располагается в основании надземного побега и состоит из сближенных узлов с почками возобновления. Если, отходящие от зоны кущения, боковые побеги развиваются наклонно верх по отношению к материнским образуется рыхлый «куст», или дерновина. Рыхлокустовые злаки –тимофеевка луговая, мятлик дубравный. У плотнокустовых растений боковые побеги растут параллельно материнским, плотно прижаты к ним, в результате чего формируется компактный, плотный «куст», или дерновина. Примерами таких растений являются щучка дернистая типчак, ковыли.

Клубнеобразующие. Сборная группа растений с клубнями различного происхождения: корневого (мытник Кауфмана, таволга обыкновенная, ятрышники); побегового (картофель, седмичник европейский), стеблевого (цикламен).

Луковичные. Растения с многолетними органами – луковицами, которые представляют собой укороченные под- или надземные побеги с очень коротким стеблем («донцем»), на верхней поверхности которого расположены мясистые запасающие чешуи (видоизмененные листья), в пазухах которых находятся почки. От нижней части донца отходят многочисленные придаточные корни (тюльпаны, гиацинты).

Наземно-ползучие и наземно-столонные. Травы с относительно долго живущими (2-4 года) горизонтальными ползучими олиственными побегами (будра плющевидная, луговой чай монетчатый) или быстро отмирающими столонами-усами (земляника, костяника).

Особую группу жизненных форм составляют водные травы. Среди них выделяют прибрежные, или земноводные (стрелолист, аир), плавающие (кувшинка, ряска) и погруженные (элодея, уруть).

В зависимости от направления и характера роста побегов деревья, кустарники и травы можно подразделить на прямостоячие, стелющиеся, ползучие и лианы (цепляющиеся и вьющиеся растения).

Поскольку жизненные формы характеризуют адаптацию растений к переживанию неблагоприятных условий, их соотношение во флоре различных природных зон неодинаково. Так, для тропических и экваториальных влажных районов характерны преимущественно деревья и кустарники; для районов с холодным климатом - кустарники и травы; с жарким и сухим - однолетники и т. д.

Окружающий ландшафт создает внешний облик - габитус растений. Под влиянием комплекса условий окружающей среды растения в процессе исторического развития приобрели различные приспособления, которые выражаются в особенностях обмена веществ, строении, способах нарастания и динамике жизненных процессов. Все это отражается во внешнем облике растений. Внешний облик растений, исторически сложившийся под влиянием факторов среды, называется жизненной формой . Термин "жизненная форма" был введен в 80-х годах прошлого века датским ботаником Е. Вармингом.

Несмотря на то что жизненная форма - экологическое понятие, следует отличать его от понятия экологические группы растений. Жизненные формы отражают приспособленность растений ко всему комплексу экологических факторов в отличие от экологических групп, отражающих приспособленность организмов к отдельным факторам среды (свет, тепло, характер почв, влажность). Представители одной и той же жизненной формы могут принадлежать к разным экологическим группам.

Существуют разные классификации жизненных форм. Одна из них состоит в том, что внешний облик определенных групп растений, исторически сложившийся под влиянием факторов среды, определяет физиономическую классификацию. По этой классификации различают деревья, кустарники, кустарнички, полукустарнички, травянистые поликарпики и травянистые монокарпики (рис. 138).

Деревья - многолетние растения с одним одревесневшим стволом, который сохраняется всю жизнь.
Кустарники- многолетние растения с несколькими равноценными стволами, так как ветвление начинается от самой земли.
Кустарнички. К ним относятся брусника, вереск, голубика, багульник. Это низкорослые растения (от 5 -7 до 50 - 60 см). Ветвление под землей, в результате чего образуются несколько одревесневших сильно ветвящихся стволиков.
Полукустарники (полукустарнички). Это многие полыни, прутняк, терескен. Для этих растений характерно отмирание верхних неодревесневших надземных побегов. Одревесневшие части стеблей сохраняются несколько лет. Ежегодно из почек возобновления образуются новые травянистые побеги.

Травы. Многолетние и однолетние растения, у которых на зиму отмирает надземная часть растения или все растение. Они делятся на травянистые поликарпики и травянистые монокарпики. К травянистым поликарпикам относятся стержнекорневые растения (люцерна, шалфей, сон-трава, горечавка, одуванчик). Среди этой группы можно встретить форму перекати-поле (качим) и подушковидную форму (смолевка, камнеломка).

Кроме того, в этой группе есть кистекорневые и короткокорневищные растения (лютики, калужница, манжетка, купена), а также длиннокорневищные (пырей ползучий), столонообразующие поликарпики (фиалка удивительная, земляника); ползучие (вероника лекарственная) и клубнеобразующие поликарпики (любка двулистная, шафран), а также луковичные поликарпики (эфемероиды гусиный лук, тюльпан).