Видообразование - это эволюционный процесс, в результате которого из отдельно взятых популяций существующих видов живых организмов образуются новые виды. В живой природе видообразование происходит повсеместно и всегда. Однако обычно это достаточно длительный процесс, не поддающийся непосредственному наблюдению. Так образование нового вида может занимать миллионы лет.

В результате видообразования количество видов на Земле постоянно увеличивается. Однако многие виды вымирают по тем или иным причинам (из-за смены климатических условий, в результате деятельности человека и др.). Поэтому за всю историю Земли количество возникших на ней видов живых организмов по некоторым оценкам превышает миллиард, но количество ныне живущих видов оценивают в районе 2 миллионов.

Выделяют два основных способа видообразования, то есть того, как именно происходит образование нового вида из ранее существующего. Один способ видообразования называется географическим (или аллопатрическим), другой - биологическим (или экологическим, или симпатрическим).

В случае географического способа видообразования одна из популяций вида оказывается в несколько иных условиях обитания и изолированной от других популяций этого же вида. Изоляция препятствует обмену генами, а новые условия заставляют популяцию идти своим эволюционным путем. У особей через ряд поколений появляются новые признаки, адаптированные под имеющуюся окружающую среду. При этом в генотипе могут произойти такие изменения, которые исключат возможность скрещивания с особями исходного вида данной популяции. В результате на базе данной популяции образуется новый вид.

Классическим примером географического способа видообразования являются дарвиновские вьюрки. Предполагается, что некоторые группы особей вьюрков, обитающих в Южной Америке, так или иначе оказались на разных Галапагосских островах. При этом каждая группа пошла своим эволюционным путем.

Биологический способ видообразования обычно происходит за более короткие сроки, чем географический, и характерен в большей степени для растений, чем для животных. При биологическом видообразовании новый вид образуется в результате случайного изменения генотипа особи. При этом она уже не может скрещиваться с другими особями исходного вида. Так, например, происходит у растений в результате полиплоидии (кратного увеличения количества хромосом). Далее растение-мутант может размножиться вегетативно или в результате самоопыления, фактически основав новый вид. Полиплоидия не единственный способ биологического видообразования. Новый вид может образовываться и в результате иных хромосомных перестроек.

Обычно биологическое видообразование приводит к тому, что исходный вид распадается на виды, занимающие разные экологические ниши. Поэтому его называют также экологическим видообразованием.

Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды. Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них -- возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования -- гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования -- возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.

Особый случай симпатрического видообразования наблюдается в случае кольцевых клин, если популяции последовательно друг за другом заселяют какую-либо географическую область, замыкая кольцо. Краевые популяции могут при этом оказаться генетически настолько различными, что будут неспособны образовывать плодовитое потомство.

Рис.1.

Аллопатрическое (географическое) видообразование

Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолировнных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.

Рис.2.

Рис.3.

Гибридогенное видообразование

При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножатся вегетативным путем.

Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений.

Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.

Квантовое видообразование

Квантовое видообразование представляет собой отпочковывание нового дочернего вида от небольшого периферического изолята обширного полиморфного предкового вида. Этот процесс впервые описан Майром (Mayr, 1954*), а в дальнейшем его разработкой занимались Майр (Mayr, 1963*) и другие исследователи.

Термин "квантовое видообразование" предложил для обозначения этого процесса Грант (Grant, 1963). При географическом видообразовании обычно наблюдается следующая последовательность: локальная раса--географическая раса--аллопатрический полувид--вид. В отличие от этого при квантовом видообразовании имеет место непосредственный переход от локальной расы к новому виду. Квантовое видообразование представляет собой, таким образом, сокращенный способ формирования видов.

Этапы видообразования

Процесс видообразования слагается из ряда последовательных этапов: 1) создание изменчивости по множественным генам; 2) образование нового сочетания аллелей; 3) закрепление этого нового сочетания аллелей в производной популяции; 4) защита нового сочетания аллелей механизмами репродуктивной изоляции.

В территориальном аспекте в пространстве новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. alios - иной, patris - родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. sym - вместе, patris - родина). В филогенетическом аспекте (во времени) новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим.

Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов - гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования.

Аллопатрическое видообразование (называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновение видов ландыша (см. гл. 6). Другой способ аллопатрического видообразования - видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, .

В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.

Симпатрическое видообразование. При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида.

Первый способ симпатрического видообразования - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно ) с кратными числами хромосом (см. рис. 6.28). Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45, ..., 90. В родах табака (Nicotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем - посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» и оказываются лучше исходной , они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом (рис. 13.4) или, что бывает чаще, просто вытеснить его.

Рис. 13.4. Пример возникновения репродуктивной изоляции при полиплоидизации: обитающий по всему Индостану тетраплоидный вид растений Dicanthium annulatum, несомненно, возник из диплоидной предковой формы, ныне занимающей небольшой дизъюнктный ареал (по Н. Россу, 1962)

Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено (рис. 13.5). Среди полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с способом размножения (например, у , членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).

Рис. 13.5. Распространение полиплоидных видов цветковых (в процентах к общему числу видов флоры) в разных частях Евразии (по данным разных авторов из Н.В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977)

Второй способ симпатрического видообразования - путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом - аллополиплоидия (см. ниже).

Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major (см. гл. 10), раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени - когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).

Особенность симпатрического пути видообразования - возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).

Филетическое видообразование. При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп.

Филетическое видообразование включает стазигенез - развитие вида во времени с постепенным изменением одной и той же экологической ниши, и анагенез - развитие вида с приобретением каких-то новых принципиальных приспособлений, позволяющих ему образовать совершенно новую, более широкую экологическую нишу. Примером стазигенеза может быть развитие основного ствола верхнеплиоценовых моллюсков рода Giraulus (см. рис. 6.5).

Рис. 13.6. Пример филетического видообразования в ряду ископаемых европейских слонов (Elephas planifrons - Е. meridionalis) по ламеллярному индексу (количеству эмали на зубах) (из В. Гранта, 1980)

Ясно, что в этом случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала (рис. 13.6). При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы и филетическое видообразование могло оказаться на самом деле дивергентным. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фратрии).

Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно - она всегда будет условной (см. гл. 12).

Дивергентное видообразование (кладогенез). Ч. Дарвин считал этот тип видообразования самым распространенным (единственный рисунок в «Происхождении видов» посвящен именно этому типу видообразования). Примерами этого типа видообразования - возникновение новых видов в результате разделения единой предковой формы - являются возникновение нескольких видов сигов вокруг (см. рис. 6.10) и дивергенция дарвиновых вьюрков на Галапагосах (см. рис. 6.12) и эволюция североамериканских дрозофил группы pseudoobscura - persimilis (см. рис. 6.27).

Гибридогенное видообразование (синтезогенез или сингенез). Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы - аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n = 48 возникла путем гибридизации терна (P. spinosa, 2n = 32) с алычой (P. divaricata, 2n= 16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульника, малины, табака, брюквы, полыни, ириса и других растений - такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.

Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartina townsendii (2л = 120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n = 50) и завезенной в 70-х годах XIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n = 70). Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически,- рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан (К.М. Завадский). В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией,- сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.

Все четыре основные формы видообразования во времени схематично показаны на рис. 13.7.

Рис. 13.7. Основные формы филетического (во времени) видообразования (из Н.Н. Воронцова, 2001)

] [ История Беларуси ] [ Русский язык ] [ Украинский язык ] [ Белорусский язык ] [ Русская литература ] [ Белорусская литература ] [ Украинская литература ] [ Основы здоровья ] [ Зарубежная литература ] [ Природоведение ] [ Человек, Общество, Государство ] [ Другие учебники ]

§ 23. Способы видообразования

Аллопатрическое видообразование. Новые виды могут возникать в условиях пространственной изоляции популяций, т.е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Такое видообразование называют аллопатрическим (от греч. allos - разный и patris - родина), или чаще географическим. В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если изоляция прекратится. Аллопатрическое видообразование - процесс достаточно длительный. Примером может служить наличие трех подвидов синицы большой: евроазиатского, южно-азиатского и восточно-азиатского. Эти подвиды занимают хорошо различимые ареалы, хотя по периферии ареалов южно-азиатские синицы еще скрещиваются с другими подвидами (это говорит о незавершенном видообразовании).

Подобным образом при изменении растительного покрова в четвертичном периоде произошло разделение ареала ландыша майского на пять самостоятельных географических ареалов, находящихся на значительном расстоянии друг от друга, в которых сформировались европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, различающиеся по ряду существенных признаков. В последующем эти расы образовали самостоятельные виды ландыша. Сохранившийся на юге Европы ландыш майский (европейская раса) вторично расселился по всей Европе.

Симпатрическое видообразование. Другим способом видообразования является симпатрическое (от греч. syn - вместе). К нему относят случаи, когда новый вид зарождается в пределах одной популяции материнского вида с возникновением биологической изоляции. Примером симпатричес-кого видообразования может служить образование сезонных рас погремка большого. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущие в это время, не смогли давать семена. В процессе естественного отбора, связанного с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые цветут либо до, либо после скашивания. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. Подобное видообразование (с наступлением экологической изоляции) часто называют экологическим.

К симпатрическому видообразованию относятся также случаи возникновения новых видов на основе полиплоидии и отдаленной гибридизации (рис. 4.19). Так, разные виды картофеля имеют хромосомные наборы из 12, 24, 48, 72 хромосом; хризантемы - из 9,18, 27, 36, 45, ...90. Это дает основание считать, что эти виды образовались из исходного путем кратного увеличения числа хромосом. Такие процессы хорошо моделируются в лабораторных условиях путем задержки расхождения хромосом в митозе (в результате воздействия колхицином). Полиплоиды, как правило, более жизне-и конкурентоспособны и могут вытеснять родительский вид. Полиплоидия как способ симпатрического видообразования известна и у некоторых животных (иглокожие, членистоногие, кольчатые черви и др.).

В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. Например, по берегам реки Алдан растет небольшая популяция растения рябинокизильника, берущего начало от межвидового гибрида рябины и кизильника. Считается, что более 1/3 всех видов цветковых растений имеет гибридогенное происхождение. Экспериментально доказано, что таково происхождение видов сливымалины, пшеницы, капусты, хлопчатника, мятлика, пикульника, брюквы, табака, полыни, ирисов и др.

Общая схема микроэволюции. Под микроэволюцией понимаются эволюционные процессы, происходящие внутри вида. Это эволюционные изменения отдельных популяций и вида в целом вплоть до образования нового вида. Ход микроэволюции можно отразить следующей схемой (рис. 4.20).

Всякое развитие начинается с изменения прежнего состояния объекта, поэтому в основе процесса микроэволюции лежит изменчивость. Изменчивость генофонда популяции может происходить в результате мутаций, их комбинаций (волны жизни), дрейфа генов, а также переноса генетической информации из других популяций (поток генов). Важную роль играет модификационная изменчивость, которая обеспечивает существование особей данного вида в изменяющихся условиях среды и дает возможность мутациям накопиться в популяциях. Изменение генетической структуры популяций происходит под влиянием факторов среды. Поэтому предпосылки эволюции получили название генетико-экологических факторов.

В каждом новом поколении популяции появляется большее число потомков, чем было родительских особей. В силу одинаковых потребностей в средствах существования (пища, свет, влага, территория и т.п.) и в связи с ограниченностью средств существования для удовлетворения этих потребностей между особями возникает борьба за существование, которая ведет к естественному отбору.

Закономерным результатом естественного отбора является создание новых и совершенствование ранее приобретенных адаптации. Развитие адаптации (при изоляции популяций или внутрипопуляционных групп) ведет к образованию новых видов, что представляет собой заключительный этап микроэволюции.

Выделяют два основных способа видообразования - аллопатри-ческое и симпатрическое. Аллопатрическое видообразование осуществляется на основе изоляции популяций вида, занимающих различную территорию; симпатрическое видообразование, как правило, начинается с возникновения изоляции между группами особей в пределах материнской популяции.

Эволюционные явления внутри вида называются микроэволюцией. Микроэволюцию можно изобразить в виде логической схемы, охватывающей предпосылки эволюции, движущие силы и результаты.

1. Какие генетические механизмы лежат в основе видообразования? 2. Чем отличается аллопатрическое видообразование от симпатрического? 3. Какова роль изоляции популяций в видообразовании? 4. Приведите примеры симпатрического и аллопатрического видообразования.

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с

Содержание учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса:

Глава 1. Вид - единица существования живых организмов

• § 2. Популяция - структурная единица вида. Характеристика популяции

Глава 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой. Экосистемы

• § 6. Экосистема. Связи организмов в экосистеме. Биогеоценоз, структура биогеоценоза
• § 7. Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания
• § 9. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах. Продуктивность биоценозов

Глава 3. Формирование эволюционных взглядов

• § 13. Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
• § 14. Общая характеристика эволюционной теории Ч. Дарвина

Глава 4. Современные представления об эволюции

• § 18. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Синтетическая теория эволюции
• § 19. Популяция - элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции

Глава 5. Происхождение и развитие жизни на Земле

• § 27. Развитие представлений о возникновении жизни. Гипотезы происхождения жизни на Земле
• § 32. Основные этапы эволюции растительного и животного мира
• § 33. Многообразие современного органического мира. Принципы систематики

Глава 6. Происхождение и эволюция человека

• § 35. Формирование представлений о происхождении человека. Место человека в зоологической системе
• § 36. Этапы и направления эволюции человека. Предшественники человека. Древнейшие люди
• § 38. Биологические и социальные факторы эволюции человека. Качественные отличия человека
• § 39. Расы человека, их происхождение и единство. Особенности эволюции человека на современном этапе
• § 40. Человек и среда. Влияние окружающей среды на работу органов и систем органов человека
• § 42. Проникновение радионуклидов в организм человека. Способы уменьшения поступления радионуклидов в организм

ВИДООБРАЗОВАНИЕ, процесс обособления новых видов организмов от родительского вида. Следствием видообразования является увеличение разнообразия видов. Научное объяснение процесса видообразования впервые было дано Ч. Дарвином (1859) в его концепции дивергенции: воздействие естественного отбора при острой внутривидовой конкуренции (смотри Борьба за существование) способствует преимущественному выживанию и размножению тех особей, которые наиболее уклоняются от среднего состояния видовых признаков. По современным представлениям, видообразование обычно происходит под воздействием разрывающего отбора, благоприятствующего двум или более вариациям, уклоняющимся от среднего состояния; в этом случае обострённая внутривидовая конкуренция перестаёт быть обязательной. Сущностью видообразования является возникновение половой (репродуктивной) изоляции между дочерними и родительской формами организмов, лишающей их возможности скрещиваться друг с другом в природных условиях или приводящей к стерильности или нежизнеспособности гибридов.

Выделяют две основные формы видообразования - аллопатрическое и симпатрическое. Аллопатрическое видообразование происходит при географической (пространственной) изоляции популяций родительского вида, например при разделении морским проливом, широкой рекой, горной цепью, полосой территории с неблагоприятными для данного вида климатом, почвой, растительностью. Изоляция может возникнуть при расселении вида, когда небольшие популяции закрепляются в новых районах. Благодаря неоднородности условий среды обитания в разных частях ареала населяющие их популяции неравномерно подвергаются воздействию факторов естественного отбора, а географическая изоляция препятствует регулярному скрещиванию и обмену генами между обособленными популяциями. Микроэволюция таких популяций происходит в разных направлениях, и в их генофондах постепенно накапливаются наследственные изменения, благодаря которым они приобретают отчётливые различия с родительским видом. Эти различия могут привести к возникновению нескрещиваемости родительской и изолированной популяций, и тогда обособленная форма становится новым видом. Поскольку естественный отбор эффективно действует только при достаточно высокой численности особей, изменения генофондов небольших изолированных популяций могут происходить в значительной степени под влиянием случайных (вероятностных) процессов, называемых дрейфом генов, который также может способствовать видообразованию. В тех случаях, когда условия внешней среды в ареалах родительской и дочерней популяций близки и не подвергаются существенным изменениям, эти популяции испытывают сходное воздействие стабилизирующего отбора и сохраняют первоначальное морфологическое сходство. Однако при географической изоляции в их генофондах в результате возникновения спонтанных мутаций постепенно накапливаются различные наследственные изменения, хотя и не проявляющиеся (благодаря действию стабилизирующего отбора) во внешнем облике организмов. Накопление таких скрытых наследственных изменений может привести к возникновению репродуктивной изоляции этих популяций и превращению их в виды-двойники.

Симпатрическое видообразование происходит, если в составе единой исходной популяции имеются различные биологические группы особей (например, приспособленные к питанию разными видами пищи, размножающиеся в разные сроки и т.п.) и разрывающий отбор благоприятствует их обособлению друг от друга. Значительную роль в этом процессе может играть также половой отбор. Особые формы симпатрического видообразования обусловлены полиплоидизацией и крупномасштабными перестройками хромосом. При этом новые виды сразу оказываются изолированными от родительских.

Иногда термин «видообразование» используют в более широком смысле, включая в это понятие также постепенное эволюционное преобразование всего вида как целого, без его разделения на несколько дочерних (Д. Симпсон назвал этот процесс филетической эволюцией), а также возникновение новых видов путём гибридизации.

Лит.: Кэйн А. Вид и его эволюция. М., 1958; Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., 1968; Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968; он же. Популяции, виды и эволюция. М., 1974; Grant V. Plant spéciation. 2nd ed. N. Y., 1981; Remane J. Der Artbegriff in Zoologie, Phylogenetik und Biostratigraphie // Paläontologische Zeitschrift. 1985. Bd 59. Н. 3-4; Mayr Е. Fifty years of progress in research on species and spéciation // Proceedings of the California Academy of Science. 1993.Vol. 48. № 6; Grant V. Evolution of the species concept // Biologisches Zentralblatt. 1994.Bd 113; Дарвин Ч. Происхождение видов. СПб., 2001.