Мужские половые железы включают в себя как железы смешанной секреции, так и экзокринные (внешней секреции). К первой группе относятся яички, или тестикулы, а ко второй – одиночная предстательная и парные бульбоуретральные (куперовы) железы.

Развитие мужских половых желез

Внутренние половые железы человека начинают формироваться еще на 4-й неделе беременности – именно в это время возле первичной детской почки возникает бороздка, которая вскоре перерастет в единую общую половую железу. И для мальчиков, и для девочек.

С наступлением 7-й недели универсальный половой орган постепенно начинает изменяться – у мальчиков формируются семенники, то есть яички, и вскоре начинают продвигаться вниз. Если на 3-м месяце они уютно сидят в подвздошной ямке эмбриона, то уже к 6-му месяцу подходят к входу в паховый канал.

Следующий важнейший этап развития половых желез наступает на 7-й месяц пребывания в животе у мамы. Вокруг тестикул начинает формироваться крупная белочная оболочка, а сами яички округляются. Постепенно развиваются семявыводящие протоки, и половые железы вместе со всем арсеналом – нервами, сосудами, семявыносящими протоками – потихоньку двигаются по паховому каналу в мошонку. Этот процесс занимает 7-8-й месяцы, к рождению у 97% доношенных малышей яички уже опущены.

После рождения мальчика железы половых органов продолжают активно развиваться. Если тестикулы опустились не до конца, в течение первого года этот процесс завершается. Затем идет только рост.

Изменения во время полового созревания

Половые железы у детей растут очень интенсивно: если у новорожденного крохи вес одного яичка около 0,2 гр, то к концу первого года жизни – уже 0,8 гр.

Яички активно растут в пубертатный период, в 10-15 лет. За 5 лет они становятся в 7,5 раз больше и в 9,5 раз тяжелее. У 15-летнего подростка тестикулы весят 7 гр, во взрослом возрасте – 20-30 гр.

Простата окончательно формируется к 17 годам. К этому времени сформирована железистая ткань, с 10 лет железа вырабатывает сок простаты, вес ее составляет у взрослого мужчины 17-28 гр. После 45 лет железистая ткань начнет атрофироваться.

В 10-11 лет половые железы в организме мальчиков начинают усиленно выделять мужские гормоны – андрогены. Работают мужские половые гормоны поэтапно:

• В 10-11 лет начинают резко расти яички и половой член, расширяется гортань, утолщаются голосовые связки.
• В 12-13 лет рост продолжается, начинается оволосение на лобке (правда, мужской характер оно приобретет только к 17 годам).
• 14-15 лет – время, когда ломается голос. Под действием половых гормонов семенники растут еще активнее, мошонка меняет цвет, у подростка возникают первые эякуляции. Начинается рост волос на лице.
• В 16-17 заканчивается развитие предстательной железы, идет активное оволосение на лице и на теле.

Строение мужских половых желез

Яички – половые железы особенные. Несмотря на то, что они находятся снаружи, ученые считают их внутренними половыми органами, а вот мошонку, где тестикулы расположены, — уже наружным.

Семенники имеют овальную, чуть сплющенную форму, длина их 4-6 см, ширина – около 3 см. Снаружи тестикулы покрыты плотной соединительной тканью – белочной оболочкой, которая утолщается на задней части и перерастает в так называемое средостение (или Гайморово тело). От средостения яичка внутрь железы убегают перегородочки, которые делят железу на 200-300 мельчайших долек.

В каждой дольке находится 2-4 семенных канальца, где образуются главные мужские клетки – сперматозоиды.

Бесчисленные канальца образуются в единую сеть, сплетаются в 10-18 выносящих канальцев, впадают в проток семенника, оттуда – в семявыносящий, потом в семявыбрасывающий проток. Тот, в свою очередь, устремляется в брюшную полость, затем в малый таз, а потом, пронизав всю простату, открывается в уретру.

По форме и размерам напоминает крупный каштан. Она является мышечно-железистым органом и состоит из 30-50 трубчато-альвеолярных железок. Мышечная часть железы является своеобразным сфинктером для уретры, железистая часть отвечает за выработку секрета.

Две бульбоуретральные железы расположены у основания полового члена, диаметр каждой – 0,3-0,8 см, размер – с горошинку. Как и у простаты, строение половых желез сложное, трубчато-альвеолярное. Внутри каждого есть несколько маленьких долек, разделенных на грозди. Протоки бульбоуретральных долек соединяются в единый экскреторный проток, который выходит наружу в мочеиспускательном канале.

Функции мужских половых желез

Значение половых желез в организме мужчины определяется исключительно продуктами их деятельности. У яичек это гормоны-андрогены и сперматозоиды, у простаты – ее секрет (а по-простому сок), у куперовых «горошинок» — тоже секреторная жидкость, предэякулят.

Все задачи, которые выполняют эти железы, можно представить в табличке.

Железа	Роль в организме
Яички	отвечают за воспроизведение потомства; помогают формированию вторичных половых признаков у юноши; участвуют в росте тела и мышечной ткани.
Простата	вырабатывает секреторную жидкость, которая является частью спермы – разжижает ее и поддерживает активность половых клеток; мышцы простаты регулируют просвет уретры при мочеиспускании; железа обеспечивает закрытие выхода из мочевого пузыря во время полового акта и оргазма.
Бульбоуретральная	редэякулят смазывает уретру, чтобы сперматозоидам было удобней двигаться; жидкость защищает слизистую уретры от кислот в моче; удаляет остатки мочи из уретры и нейтрализует их.

Нарушения половых желез могут быть врожденными, проявляться с возрастом или возникать из-за банального воспаления. Основные патологии яичек – это крипторхизм (яички не опускаются в мошонку), водянка, воспаление (орхит) и др. Самая частая болезнь . С возрастом нередко развивается аденома – доброкачественная опухоль, которая способна перерасти в рак. Воспалительное заболевание куперовых желез носит название куперит, встречается такое расстройство крайне редко.

Гормоны мужских половых желез

Секреция половых желез включает в себя выработку гормонов и различных секретов, но из всех трех мужских желез на гормонах специализируется только один орган – яички.

Ответ на вопрос, что такое половые гормоны у мужчин и где они синтезируются, не ограничивается только деятельность тестикул. Эти вещества синтезируются и в семенниках, и в надпочечниках, а регулируют их работу ФСГ и ЛГ – тропные гормоны гипофиза.

Все гормоны тестикул объединены под названием «андрогены» и являются стероидными гормонами. К ним относят:

• тестостерон;
• андростерон;
• дигидростерон;
• андростендиол;
• андростендион.

Интересно, что открытием тестостерона человечество обязано научным амбициям фашистской Германии. Немецкий ученый Адольф Бутенандт еще в 1931 году сумел выделить тестостерон из мочи – для 15 мг гормона ему понадобилось более 10 тысяч литров жидкости.

Через 3 года исследователь синтезировал искусственный тестостерон, а в 1939 году ему решили дать за это Нобелевскую премию. Фашистское правительство запретило, решив, что мир не имеет права пользоваться научными открытиями Германии, но в 1949 году награда все же нашла своего героя.

Функции гормонов

Все гормоны-андрогены выполняют схожую функцию – отвечают за репродуктивную функцию мужчины и развитие вторичных половых признаков, которое начинается в период пубертата. У каждого гормона также есть своя специализация:

• тестостерон активизирует рост мышц, отвечает за формирование половых органов, утолщение гортани;
• дигидростерон стимулирует оволосение по мужскому типу, отвечает за рост клеток простаты, секрецию сальных желез кожи у подростка, восстановление после физической нагрузки;
• андростерон является основным помощником тестостерона в вопросах воспроизведения потомства и формирования внешних половых признаков, а также является феромоном, привлекая противоположный пол.

Недостаток половых гормонов (особенно тестостерона) может спровоцировать мужское бесплодие, задержку полового развития, импотенцию, и как следствие – сильнейшую депрессию. Если секреция гормонов была нарушена еще во время беременности мамы, это вызывает врожденные аномалии у мальчика.

Основными органами, продуцирующими сперматозоиды и яйцеклетки, являются гонады - семенники и яичники. В этих органах образуются также половые гормоны, которые по химическому строению относятся к двум различным классам - стероидам и пептидам.

Стероидные гормоны - это мужские половые гормоны - андрогены, которые вырабатываются главным образом интерстициальными клетками семенников, и женские половые гормоны - эстрогены и гестагены, образующиеся преимущественно в яичниках. Биосинтез половых стероидов в семенниках и яичниках происходит аналогичным путем.

Период циркуляции половых гормонов в крови небольшой - до 2,5-3 ч. Наиболее активно метаболизм половых гормонов осуществляется в печени. Здесь происходит расщепление молекул гормонов и разрушение их стероидной структуры. Образуются водорастворимые соединения стероидов с глюкуроновой, серной и фосфорной кислотами, которые затем выделяются с мочой. Частично половые гормоны выделяются с мочой в неизмененном виде. Некоторое количество стероидных гормонов из печени через желчный проток попадает в кишечник и снова всасывается в кровь или выделяется с калом.

Андрогены - мужские половые гормоны являются стероидными соединениями с 19 атомами углерода. К андрогенам относятся тестостерон , андростендион , андростерон и дегидроэпиандростерон . Основным и наиболее активным из них является тестостерон. Андростендион и андростерон в 6-10 раз, а дегидроэпиандростерон - в 25-30 раз менее активны, чем тестостерон.

Тестостерон и андростендион образуются в семенниках и надпочечниках, а андростерон и дегидроэпиандростерон - только в надпочечниках. Андростерон, тестостерон и сходные с ними по действию гормональные препараты получают химическим путем.

Андрогены образуются также у самок - в надпочечниках, фолликулах, желтом теле, однако в 10-15 раз меньшем количестве, чем у самцов. Их содержание несколько увеличивается в период течки и беременности. Основная роль андрогенов у женских особей сводится к анаболическому эффекту в различных тканях. В яичниках образование андрогенов является промежуточным звеном биосинтеза эстрогенов. Из андростендиона путем дальнейших химических превращений образуется эстрон, а из тестостерона - эстрадиол.

У самцов они оказывают специфическое действие на развитие и функцию органов размножения, созревание спермиев и сохранение их жизнеспособности в придатках семенников, развитие вторичных половых признаков и половое поведение. Кроме того, андрогены повышают основной обмен, усиливают синтез белков и развитие скелетных мышц, то есть оказывают анаболическое действие. Особенно активно они усиливают рост в период полового созревания. Влияние андрогенов осуществляется путем воздействия на проницаемость клеточных мембран для аминокислот и различных метаболитов, на функциональную активность рибосом, синтез РНК и белков. Анаболическое действие андрогенов частично осуществляется и опосредованно, с участием соматотропина, инсулина и кортикостероидов.

На основе естественных андрогенов синтетическим путем получены так называемые анаболические стероиды, обладающие малой андрогенной активностью и хорошо выраженным анаболическим действием. В нашей стране выпускаются анаболические стероиды - дианабол, метиландростендиол и другие, представляющие большой интерес как стимуляторы продуктивности животных.

Инкреция андрогенов регулируется нейрогуморальным путем с участием гипоталамуса и гонадотропных гормонов аденогипофиза (ЛГ и ФСГ). По данным Н. Е. Чазова и В. А. Исаченкова (1974), на регуляцию функций половых желез влияет также эпифиз, через который реализуются воздействия света. Эти воздействия вызывают выделение в эпифизе серотонина, мелатонина и других биологически активных веществ, оказывающих влияние на гипоталамо-гипофизарную систему. Эпифиз оказывает тормозящее влияние на половые железы подавлением в аденогипофизе инкреции гонадотропинов.

Эстрогены - женские половые гормоны, их молекулы содержат 18 атомов углерода. К этой группе относятся эстрадиол - наиболее активный из эстрогенов, эстрон (фолликулин) и эстриол . Они синтезируются в яичниках, плаценте и частично в надпочечниках и семенниках (в клетках Сертоли).

Эстрон и эстриол образуются в процессе обмена веществ как метаболиты эстрадиола. Эти гормоны в большом количестве содержатся в моче. Активным эстрогенным действием обладают синтетические препараты - синэстрол, диэтилстильбэстрол (ДЭС), диенэстрол и другие производные стилбена. В крови эстрогены циркулируют в связанном состоянии с альбуминами, глобулинами и липопротеидами. Активным действием эстрогены обладают только в свободном состоянии.

Эстрогены содержатся во многих органах - мышцах, костях, почках, печени и, главным образом, в органах размножения. Их физиологическое действие обеспечивает развитие, дифференцировку и функциональную активность органов размножения самок, стимулирует рост и развитие фолликулов, повышает чувствительность яичников к действию гонадотропинов. Своим действием эстрогены влияют на развитие вторичных половых признаков. Под их влиянием активируются митозы эпителиальных клеток влагалища, интенсивно увеличиваются маточные железы, усиливается их секреция и выделение слизи, открывается шейка матки, расширяются сосуды и усиливается приток крови к половым органам, возникает течка. Эстрогены сенсибилизируют матку при родах, а после родов ускоряют инволюцию матки и отделение последа. Этим, в частности, определяется их применение в ветеринарной практике. Они стимулируют инкрецию лютропина, ускоряют рассасывание желтых тел и наступление очередного полового цикла. Эстрогены возбуждают ядра гипоталамуса, синтезирующие оцитоцин, и стимулируют образование простагландинов в матке, которые действуют как лютеолизины. Под влиянием эстрогенов в крови возрастает количество эритроцитов и содержание гемоглобина, ускоряется свертывание крови, что уменьшает кровопотери при родах. Эстрогены стимулируют неспецифическую резистентность организма и его устойчивость к инфекциям.

В молочных железах эстрогены при участии ФСГ, пролактина и соматотропина обеспечивают пролиферацию клеток и рост железистых протоков. Как непосредственно, так и через соответствующие железы внутренней секреции эстрогены влияют на рост тканей и продуктивность животных. Под их влиянием повышается инкреция СТГ (на 20-30%) и других тройных гормонов. Они активируют инкрецию глюкокортикоидов. В крови животных повышается содержание андрогенов, соматотропина и инсулина, которые обладают стимулирующим действием на синтез белков и активность ферментов, обеспечивающих этот синтез. В организме повышается азотистый баланс и улучшается использование питательных веществ корма, особенно у жвачных. Эстрогены воздействуют на генный аппарат и активность ферментов в клетках, оказывают влияние на обмен липидов, в частности снижают в сыворотке крови содержание холестерина и бета-липопротеидов, повышают содержание фосфолипидов и альфа-липопротеидов.

Образование эстрогенов регулируется гонадотропными гормонами гипофиза - ФСГ и ЛГ, пролактином и рилизинг-гормонами гипоталамуса.

Гестагены - вторая группа женских половых гормонов. К ним относятся прогестерон, который образуется желтым телом (частично надпочечниками и плацентой), а также многие синтетические препараты, обладающие свойствами прогестерона,- мелен-гестрол-ацетат (МГА), ацетат мегестрола (АМГ), медроксипрогестерон (МАП), амол, диамол, суперлютин, флюорогестон (кронолон) и др.

Содержание прогестерона в крови начинает увеличиваться через 1-2 дня после овуляции, как только начинает функционировать желтое тело, и достигает максимума на 10-16-й день после овуляции. Если оплодотворение не произошло, то в конце полового цикла желтое тело подвергается инволюции и резко уменьшает гормональную активность. Полагают, что в процессе инволюции желтого тела важное значение имеют лютеолитические факторы, выделяемые маткой, в частности простагландин Ф-2 альфа.

У самок гестагены оказывают разностороннее действие. Они угнетают функцию половых центров головного мозга, инкрецию лютропина и наступление охоты и овуляции. Под влиянием прогестерона разрыхляется строма и мускулатура матки, ослабляются ее сокращения, что способствует фиксации зародышей в матке и предупреждает их выкидыш. Прогестерон обеспечивает перестройку матки для развития беременности. Он ослабляет действие эстрогенов на матку, усиливает развитие желез матки и их секрецию. В секрете желез увеличивается содержание веществ и ферментов, необходимых для питания зародыша (маточное молоко). Усиливается развитие сосудов эндометрия. Прогестерон стимулирует развитие альвеол молочной железы, что проявляется вслед за действием эстрогенов, которые стимулируют развитие молочных протоков. Прогестерон тормозит инкрецию пролактина гипофизом и, следовательно, тормозит лактогенез. После родов содержание прогестерона в крови уменьшается, что способствует увеличению концентрации в крови пролактина, стимулирующего молокообразованне. Прогестерон и его аналоги оказывают также анаболическое действие. В связи с этим у беременных животных лучше используются питательные вещества корма.

Прогестерон инактивируется в печени, соединяясь с глюкуроновой и серной кислотами. Некоторое количество прогестерона преобразуется в сексагены - андрогены и эстрогены или выводится из организма с мочой. Развитие желтого тела и инкреция прогестерона у животных регулируется, в основном, лютеинизирующим гормоном аденогипофиза.

Пептидные половые гормоны . К ним относятся релаксин и ингибин.

Релаксин образуется, главным образом, в клетках желтого тела яичников, частично в плаценте и матке. Он является полипептидом с молекулярной массой около 8000, по химическому составу близок к инсулину. По мере увеличения срока беременности концентрация этого гормона в крови увеличивается и достигает максимума перед родами. Физиологическая роль релаксина в основном сводится к подготовке родов. Он содействует расслаблению соединительнотканных связок костей таза, особенно лонного сочленения, расширяет шейку матки, снижает тонус матки и ее сократительную деятельность перед родами, усиливает рост молочных желез. Действие релаксина стимулируется другими половыми гормонами.

Ингибин - вырабатывается клетками семенных канальцев. Он содержится также в фолликулярной жидкости яичников. Главное действие этого гормона состоит в том, что он тормозит продукцию гонадотропинов, особенно ФСГ, в передней доли гипофиза. Тестостерон и другие стероидные гормоны семенников также подавляют инкрецию ФСГ, однако слабее, чем ингибин.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Половые железы - это органы, которые принимают участие в образовании половых клеток. Они являются частью как женских, так и мужских половых систем и относятся к железам смешанной секреции. Данные секреторные органы вырабатывают гормоны. При попадании в кровоток они обеспечивают нормальное функционирование организма и половых органов в частности. А еще производят клетки, без которых невозможно зачатие: сперматозоиды и яйцеклетки.

Когда формируются половые органы

Развитие половой системы будущего ребенка происходит примерно на 4 или 5 неделе беременности. При этом формируются и половые железы. Сначала эмбрион бисексуален, то есть органы развиваются одинаково что у мальчиков, что у девочек. Принадлежность к определенному полу вырисовывается ближе к 12 неделям. Процесс полностью зависит от У-хромосомы. Мужские половые железы начинают развиваться с мезодермы. Формируются семенные канальцы, выводные протоки желез. На 8 месяце опускаются яички в мошонку. После 32 недели наблюдается небольшая гормональная активность яичников у девочек. Она сохраняется до конца беременности и является нормой. Дальнейшее развитие органов заканчивается во время полового созревания.

К таким органам у женщин относятся яичники. Масса их составляет около 8 грамм.

Эти парные половые железы располагаются в малом тазе, имеют синеватый цвет. Структура у органа неоднородная, поверхность состоит из кубического эпителия. Глубже располагается корковое вещество. В нем можно наблюдать шаровидные мешочки. Это фолликул, в котором развивается яйцеклетка. После процесса его созревания оболочка лопается, женская половая клетка через маточные трубы попадает в полость матки. Именно так происходит процесс овуляции. На месте того фолликула, что лопнул, образуется желтое тело. Если оплодотворение не наступает, оно превращается в беловатое, а затем и вовсе исчезает. Женские половые железы гормоны выделяют следующие: эстрогены, прогестерон.

Гормон эстроген: функции

Под эстрогеном подразумевают группу гормонов: эстрадиол, эстриол, эстрон. Все они выполняют важную роль в организме. Прежде всего, отвечают за нормальное протекание менструального цикла. К тому же они непосредственно способствуют оплодотворению, выходу яйцеклетки в матку. Гормоны эстрогены, что вырабатывают половые железы, влияют на состояние кожи, тип оволосения (женский), работу сальных органов секреции, а также принимают участие в водно-солевом обмене. Стимуляция образования костной ткани - вот еще одна функция, которую они выполняют. Именно недостаточная выработка эстрогенов во время климакса способствует частым переломам, развитию остеопороза. При малом количестве гормона во время полового созревания может наблюдаться сбой цикла, медленное развитие молочных желез, других половых органов. Повышенное же его содержание характеризуется раздражительностью, набором веса, проблемами с кожей и волосами.

Прогестерон, его значение

Второй гормон, который вырабатывают женские половые железы, а именно желтое тело, - прогестерон. Он непосредственно влияет на процесс зачатия, а также помогает сохранить и выносить ребенка. С его помощью яйцеклетка способна закрепиться в матке. Еще прогестерон прекращает менструальный цикл во время беременности. При его недостаточном количестве можно наблюдать вагинальные кровотечения, нарушения в протекании менструации, резкие перепады настроения, воспалительные процессы в органах половой системы. Важно и то, что одна из причин бесплодия - малое содержание данного гормона. Избыток прогестерона указывает на наличие новообразований (хотя повышенное его содержание при беременности является нормой). При повышенной выработке данного гормона можно наблюдать частые депрессии (так как он непосредственно влияет на эмоциональность женщины), снижается сексуальное влечение, нередки головные боли и набор веса.

Яички у мужчин являются органом секреции половых гормонов. Именно в них формируются сперматозоиды и вырабатываются специфические вещества.

Мужские половые железы функции выполняют следующие: подготовка к процессу зачатия, проявление сексуального влечения, развитие вторичных половых признаков. Интенсивный рост яичек наблюдается до 15 лет. Снаружи они покрыты оболочкой, внутри которой находится до 300 долек. В них размещаются семенные каналы и соединительная ткань. Через семявыносящие протоки половые клетки попадают в семявыбрасывательные, которые открываются в мочеиспускательный канал. Сам сперматозоид состоит из головки, шейки, хвостика. Начинают такие клетки вырабатываться в период полового созревания. Процесс продолжается до старости. Их количество в сперме, которая выбрасывается за раз, может достигать 200 миллионов. Мужские половые железы гормоны вырабатывают следующие: андрогены (тестостерон), небольшое количество эстрогенов.

Тестостерон как гормон мужественности

Данный гормон синтезируется из холестерина специальными клетками Лейдига. Главная его функция - поддержание полового влечения, обеспечение нормальной потенции.

Установлено его влияние на формирование мускулатуры скелета, рост костей. Тестостерон непосредственно участвует в оволосении тела (по мужскому принципу), из-за его действия происходит утолщение голосовых связок (вследствие этого голос становится более грубым). Ну, и, конечно, рост яичек, полового члена и предстательной железы также зависят от его выработки. Любое понижение количества данного гормона способно обернуться бесплодием. Если возникает дефицит во время полового созревания, то у юношей замедляется развитие половых органов, мышцы ослабевают, волос на теле мало. Недостаток тестостерона после этого периода способен привести к импотенции. Слабое функционирование яичек значительно влияет и на вес мужчины. Причем можно наблюдать как его рост, так и снижение массы тела. Естественное уменьшение тестостерона происходит после 60 лет.

Большая часть циркулирующего тестостерона (60%) прочно связана в крови с глобулином, связывающим половые гормоны (ГСПГ). Свободный и связанный с альбумином тестостерон может поступать в клетки организма, в свете чего эту часть тестостерона называют биологически доступной. Несмотря на связывание с ГСПГ, у тестостерона непродолжительный период полураспада, составляющий 10 мин. Тестостерон метаболизируется главным образом печенью. Однако метаболиты тестостерона составляют только 20-30% 17-кетостероидов мочи.

ГСПГ - крупный гликопротеид, вырабатывается печенью. Продукция ГСПГ печенью зависит от многих метаболических факторов:

• половые стероиды активно модулируют синтез ГСПГ - эстрогены его стимулируют, в то время как андрогены подавляют, чем обусловлена более высокая концентрация ГСПГ у женщин;
• у больных циррозом печени уровень эстрогенов в крови остаётся нормальным, а тестостерона снижается, что ведёт к повышению уровня ГСПГ у таких больных;
• сниженная концентрация Т4 или Т, снижает уровень ГСПГ, в то время как на фоне тиреотоксикоза уровень ГСПГ повышается;
• концентрация ГСПГ снижена при ожирении и акромегалии, что обусловлено влиянием гиперинсулинемии.

Факторы, влияющие на концентрацию глобулина, связывающего половые гормоны

Превращение тестостерона в 17β-эстрадиол и дигидротестостерон (ДГТ) . Суточный синтез тестостерона составляет 5-7 мг, или 5000-7000 мкг. У здоровых мужчин образуется до 40 мкг 17β -эстрадиола, причём 3/4 этого количества образуется в периферических тканях путём ароматизации тестостерона ферментом ароматазой, а остальные 10 мкг секретируются непосредственно тестикулами (клетками Лейдига). Наибольшее количество ароматазы содержится в жировой ткани, поэтому чем выше степень ожирения, тем интенсивнее синтез эстрадиола.

Метаболизм эстрадиола у мужчин:

• суточная продукция 35-45 мкг;
• биологически активно 2-3% эстрадиола, остальной связан с ГСПГ;
• источники циркулирующего эстрадиола:
• образование из тестостерона путём его ароматизации на периферии - 60%;
• секреция тестикулами - 20%;
• периферическая конверсия из эстрона - 20%.

Основная часть ДГТ (до 350 мкг) образуется путём прямой трансформации тестостерона под действием 5α-редуктазы. У человека выделено два изофермента 5-редуктазы. Тип 1 локализуется преимущественно в коже, печени и тестикулах, в то время как тип II - в репродуктивных тканях, коже половых органов и придатке яичка.

Связывание с андрогеновыми рецепторами . Андрогеновый рецептор - полипептид (910 аминокислот), подобно другим стероидным и тиреоидным рецепторам относится к ДНК-связывающимся протеинам. Одни и те же рецепторы связывают тестостерон и ДГТ.

Регуляция функции мужских половых желёз

Функция тестикул регулируется замкнутыми системами обратной связи, в которых выделяют шесть основных компонентов:

1. экстрагипоталамические отделы ЦНС;
2. гипоталамус;
3. аденогипофиз;
4. тестикулы;
5. регулируемые мужскими половыми гормонами органы-мишени;
6. транспортная система для мужских половых гормонов и их метаболизм.

Экстрагипоталамическая регуляция ЦНС . Экстрагипоталамические отделы мозга оказывают на репродуктивную функцию как стимулирующее, так и подавляющее действие. В среднем мозге клетки содержат биогенные амины, норадреналин (НА) и серотонин (5-гидрокситриптамин; 5-ГТ), а также нейротрансмитеры, которые тесно связаны с многими отделами гипоталамуса, включая преоптическую, переднюю и медиобазальную зоны, где локализуются нейроны, вырабатывающие ГнРГ.

Гипоталамическая регуляция

• Пульсирующая секреция ГнРГ. Гипоталамус служит интегрирующим центром регуляции ГнРГ. ГнРГ - декапептид, который секретируется в портальную систему гипофиза с определённой периодичностью - пик секреции каждые 90-120 мин. Период полураспада ГнРГ составляет 5-10 мин, и в системный кровоток он практически не попадает, поэтому не исследуют его содержание в крови. От частоты пульсирующей секреции ГнРГ зависит избирательность стимулирования секреции гонадотропинов ЛГ и ФСГ. Регулирует секрецию ГнРГ «гипоталамический генератор биоритма», локализующийся в аркуатном ядре. Вместе с тем каждый отдельный нейрон секретирует ГнРГ не постоянно, а периодически, что и обеспечивает, вероятно, суммарный пульсирующий характер секреции ГнРГ под синхронизирующим влиянием «гипоталамического генератора биоритма». Пульсирующая секреция ГнРГ определяет и пульсирующий ритм секреции гормонов регулируемых им желёз (ЛГ, ФСГ, андрогенов, ингибина). Ранее предполагали, что существуют рилизинг гормоны как для ЛГ, так и для ФСГ, но в настоящее время большинством разделяется точка зрения, что регулирует секрецию как ЛГ, так и ФСГ только ГнРГ, причём степень влияния на ЛГ и ФСГ зависит от ритма секреции ГнРГ: высокая частота снижает секрецию как ЛГ, так и ФСГ; низкая частота в большей степени стимулирует секрецию ФСГ, чем ЛГ; введение ГнРГ с постоянной скоростью подавляет секрецию обоих гипофизарных гонадотропинов.
• Регуляция ГнРГ. Синтез и секрецию ГнРГ регулируют экстрагипоталамические отделы ЦНС, концентрация в крови андрогенов, пептидных гормонов, таких, как пролактин, активин, ингибин и лептин. Локальная модуляция секреции ГнРГ осуществляется нейропептидами, катехоламинами, индоламинами, NO, дофамином, нейропептидом Y, ВИН и КРГ.

Гипоталамический пептид кисспептин у мужчин стимулирует быстрое повышение секреции ЛГ. Совсем недавно было показано, что гипоталамическая секреция ГнРГ опосредуется кисснейронами, вырабатывающими кисспептин, который стимулирует кисс1-рецептор. Кисспептиновые нейроны также опосредуют обратную связь половых гормонов с гипоталамусом.

Введение лепитина повышает содержание кисс1 в матричной РНК клеток гипоталамуса, так же как и секрецию ЛГ и тестостерона. Кисспептин поэтому может быть промежуточным звеном в реализации стимуляции лептином секреции ГнРГ.

Пролактин подавляет секрецию ГнРГ, что проявляется гипогонадизмом у пациентов с гиперпролактинемией.

Гипофизарная регуляция. Гонадотропины ЛГ и ФСГ синтезируются гонадотрофами аденогипофиза и секретируются пикообразно, в ответ на пикообразную секрецию ГнРГ. Однако, поскольку скорость элиминации гонадотропинов более низкая, чем ГнРГ, то пики секреции гонадотропинов менее выражены. ЛГ и ФСГ - крупные гликопротеиды.

ЛГ связывается специфическими мембранными рецепторами клеток Лейдига, что запускает цепь реакций, опосредуемых G-протеином и приводящих к стимуляции синтеза тестостерона в тестикулах.

ФСГ связывается с рецепторами на клетках Сертоли, стимулируя в них образование ряда специфических белков, включая андроген-связывающий протеин, ингибин, активин, активатор плазминогена, γ-глутамилтранспептидазу и ингибитор протеинкиназы. ФСГ в содружестве с тестостероном, продуцируемым клетками Лейдига, и активином синергично стимулируют сперматогенез и подавляют апоптоз половых клеток.

Регуляция секреции гонадотропинов . Как было указано выше, секреция гонадотропинов регулируется пульсирующей секрецией ГнРГ.

Регулирующее влияние цитокинов воспаления .

Биологическое действие тестостерона и его метаболитов

Тестостерон оказывает прямое влияние на организм или опосредованное, через два основных своих метаболита - ДГТ и 17β-эстрадиол.

Выделяют три этапа жизни, на которых тестостерон оказывает различное, причём ключевое, влияние на организм. Недостаток тестостерона или 5а-редуктазы, превращающей тестостерон в ДГТ, приводит к развитию амбивалентных половых органов.

При отсутствии фермента 5α-редуктазы появляется такой симптом, как микропенис. ДГТ необходим для роста и развития предстательной железы, где его концентрация в 10 раз выше, чем тестостерона. В принципе действия тестостерона и ДГТ топографически зависимы: на рост бороды влияет тестостерон, а оволосение подмышек и лобка - ДГТ-зависимое. ДГТ подавляет рост волос на голове, что вызывает характерное облысение у некоторых мужчин. Тестостерон стимулирует эритропоэз через два механизма:

• стимулируя почечное и внепочечное образование эритропоэтина;
• оказывая прямое влияние на костный мозг.

При дефиците фермента ароматазы развивается остеопороз, так как понижается содержание эстрадиола. Эстрадиол также необходим для закрытия зон эпифизального роста.

В последнее время появились данные относительно влияния тестостерона на обмен веществ:

• повышает чувствительность к инсулину и, соответственно, толерантность к глюкозе, стимулирует митохондриальные гены окислительного фосфорилирования;
• повышает экспрессию регуляторных ферментов гликолиза и транспортёра глюкозы GLUT4;
• эффект тестостерона на липиды проявляется после завершения пубертатного периода: снижается концентрация липопротеинов высокой плотности, а триглицеридов и липопретеинов низкой плотности - повышается;
• в препубертатном периоде половых различий в липидном обмене нет.

Тестостерон обладает сосудорасширяющим действием, причём эндотелиально-независимым, оказывая прямое действие на гладкую мускулатуру сосудов. Эстрадиол также обладает сосудорасширяющим действием, которое реализуется через оксид азота (II).

Тестостерон обладает важным психотропным действием на мозг, повышая настроение (драйв), мотивацию, агрессивность и либидо. Он влияет и на когнитивные функции, в частности улучшает пространственное ориентирование и математические способности. Однако уровень тестостерона негативно коррелирует с лёгкостью вербальной функции.

Биологические эффекты тестостерона и дигидротестостерона

Тестостерон	ДГТ
Стимулирует рост бороды. Недостаток приводит к эректильной дисфункции	Обеспечивает внутриутробное развитие мужских половых органов
Повышает либидо. Обеспечивает нормальную архитектонику полового члена	Вызывает облысение
Стимулирует развитие мышечной ткани и её силы	Стимулирует рост и развитие предстательной железы
Стимулирует эритропоэз
Повышает чувствительность к инсулину
Повышает толерантность к глюкозе
Повышает экспрессию регуляторных ферментов гликолиза
Повышает экспрессию транспортёра глюкозы GLUT4
Обладает сосудорасширяющим действием
Повышает настроение (драйв)
Улучшает функцию мозга, в частности кратковременную память, и повышает математические способности
Уровень тестостерона отрицательно коррелирует с вербальными функциями

В пубертатном периоде тестостерон и ДГТ оказывают влияние на рост мошонки, полового члена и обеспечивают функциональное единство этих структур, а также они стимулируют:

• амбисексуальный рост волос;
• сексуальный рост волос (бороды, усов, на грудной клетке, животе и спине);
• активность сальных желёз (акне).

Тестостерон и ДГТ стимулируют рост скелетной мускулатуры и гортани, что в последнем случае проявляется низким голосом у мужчин.

Тестостерон и его метаболиты (ДГТ и эстрадиол) стимулируют рост эпифизарных хрящевых пластинок, вызывают быстрый рост в пубертатном возрасте, способствуют закрытию зон роста эпифиза, повышают костную массу, стимулируют гемопоэз, рост предстательной железы, либидо, меняют характерным образом социальное поведение, повышают агрессивность.

Эстрадиол:

• обеспечивает пубертатный рост;
• поддерживает плотность костной массы;
• регулирует секрецию гонадотропинов.

Фазы функционального становления гипоталамогипофизарногонадной системы

У плода мужского пола концентрации гонадотропинов и тестостерона в крови начинают возрастать к концу 2-го месяца гестации, быстро повышаясь до максимума, который поддерживается вплоть до поздних сроков беременности; концентрация тестостерона у новорождённых мальчиков лишь незначительно превышает наблюдаемую у девочек.

Вскоре после родов у мальчиков концентрации ЛГ, ФСГ и тестостерона снова повышаются и держатся на достигнутом уровне около 3 мес, но затем постепенно снижаются до очень низкого уровня к концу первого года жизни. Такие низкие уровни гонадотропинов и тестостерона сохраняются вплоть до пубертатного периода.

В препубертатный период секреция ГнРГ увеличивается по амплитуде и частоте в утренние часы перед пробуждением, что сопровождается повышением в утренние часы секреции ЛГ, ФСГ и тестостерона. С развитием пубертатного периода продолжительность пикообразной секреции гонадотропинов и тестостерона увеличивается, пока в конце пубертата пики секреции не становятся регулярными в течение суток.

В пубертатный период восстанавливается и чувствительность гонадотропинов к стимулирующему действию ГнРГ.

После наступления пубертата концентрации гонадотропинов и тестостерона повышаются, достигая значений взрослого мужчины к 17 годам.

Стадии пубертатного периода у мальчиков (по Таннеру)

Стадии развития половых органов	Стадии оволосения лобка
Стадия 1 . Препубертатная. Тестикулы, мошонка и половой член приблизительно одинакового размера и пропорции,характерные для раннего детства	Стадия 1 . Препубертатная. Заметен рост только пушковых волос, который выражен не в большей степени, чем на передней стенке живота, т.е. оволосение лобка отсутствует
Стадия 2 . Мошонка и тестикулы увеличиваются, меняется текстура кожи мошонки, она приобретает красноватый оттенок	Стадия 2 . Рост вокруг основания полового члена длинных, слегка пигментированных, редких, пушковых, прямых или слегка вьющихся волос
Стадия 3 . Происходит рост полового члена, сначала главным образом в длину и в меньшей степени - в диаметре. Также отмечается дальнейший рост мошонки и тестикул	Стадия 3 . Волосы становятся значительно темнее, грубее, более извитыми. Происходит рост редких волос надлобковым сочленением
Стадия 4 . Половой член ещё больше увеличивается по длине и в диаметре, развивается головка полового члена. Увеличиваются тестикулы и мошонка, темнеет кожа мошонки	Стадия 4 . Полное оволосение лобка, как у взрослого, но покрываемая поверхность заметно меньше, чем у большинства взрослых.
Стадия 5 . Полное развитие половых органов как по размеру, так и по форме. После достижения 5-й стадии развития дальнейшего роста половых органов не происходит	Стадия 5 . Волосы на лобке как по качеству, так и по типу соответствуют взрослому периоду, распределены в виде повёрнутого вершиной вниз треугольника. Оволосение также отмечается и на внутренней поверхности голеней, но не вдоль белой линии живота и не распространяется над основанием треугольника роста волос на лобке. У большинства мужчин с возрастом происходит дальнейшее распространение роста волос над лобком

В допубертатный период уровень гонадотропинов и стероидов гонад низкий. Вместе с тем под влиянием АКТГ секреция андрогенов надпочечников начинает повышаться у мальчиков с 7-8 лет, т.е. Это явление называют адренархе. Наблюдаемый до пубертата скачок роста и иногда появление подмышечных и лобковых волос связаны с действием андрогенов надпочечников.

Рост волос на лобке вызывают андрогены тестикул и надпочечников. Усиливается рост волос и на лице: рост распространяется к середине нижней губы, на боковые и нижнюю поверхность подбородка. Первая стадия роста волос на лице совпадает с 3-й стадией оволосения лобка (в среднем возраст 14,5 лет), а последняя стадия - с завершением 5-й стадии оволосения лобка и 5-й стадии развития половых органов. Волосы в перианальной зоне появляются немного раньше, чем в подмышечных впадинах. В конце и после пубертата зона роста волос распространяется из лобковой области вверх, принимая ромбовидные очертания.

Первым признаком наступления пубертатного периода обычно бывает увеличение максимального диаметра тестикул (исключая эпидидимис) более 2,5 см. В созревающих клетках Сертоли прекращаются митозы, и они дифференцируются в зрелые клетки. Под влиянием ЛГ число клеток Лейдига в тестикулах также увеличивается.

Сперматозоиды в утренней моче (спермархе) появляются в хронологическом возрасте 13,5 года или при соответствующем костном возрасте на 3-4 стадии развития половых органов и оволосения лобка на 2-4 стадии. Когда пубертат развивается раньше или позже, то соответственно меняется и возраст наступления спермархе. Таким образом, репродуктивная функция у мальчиков развивается раньше наступления физической и, естественно, психологической зрелости.

Пубертатное ускорение (скачок) роста происходит под многосторонним эндокринным контролем, в котором ведущая роль отводится СТГ и половым гормонам; при недостатке одного из них или обоих пубертатный скачок роста уменьшается или не происходит вовсе. Усиливая секрецию СТГ, половые гормоны опосредованно стимулируют синтез ИРФ-1 и, кроме того, непосредственно активизируют образование ИРФ-1 в хрящах. С начала пубертата скорость роста ног опережает скорость роста туловища, но в период скачка роста эти скорости выравниваются. Дистальные части конечностей (стопы и кисти) начинают расти до начала роста проксимальных частей, поэтому быстрое увеличение размера обуви - первый предвестник пубертатного скачка роста. В среднем за пубертатный период мальчики вырастают на 28 см, и чем позже начинается пубертатный период, тем окончательный рост оказывается выше (за счёт более продолжительного периода пубертата).

В пубертате увеличивается гортань, утолщаются и удлиняются голосовые связки, что сопровождается приблизительно в 13-летнем возрасте ломкой голоса и снижением его тембра, завершается формирование мужского тембра к 15 годам. За счёт анаболического действия андрогенов нарастает масса мышц (особенно андроген-чувствительных мышц грудной клетки и плечевого пояса), соединительной ткани, костей, возрастает плотность костной ткани. Максимальной массы лимфоидная ткань достигает к 12 годам, а после этого масса снижается с прогрессированием пубертата.

Итогом этих процессов является развитие к моменту полового созревания зрелых сперматозоидов и яйцеклеток.
Во-вторых , в составе половых желез находятся особые комплексы, связанные с эндокринной функцией. В них происходит образование половых гормонов , связанных не только с регуляцией функции полового аппарата; они оказывают влияние на все виды деятельности организма, имеющие отношение к репродуктивному процессу и соматическому развитию.
Действие половых гормонов проявляется уже на ранних стадиях эмбрионального развития, определяя дифференцировку организма в направлении того или иного пола, полового аппарата и строения ряда систем. Особенно резко влияние гормонов сказывается во время полового созревания.
Уровнем половых гормонов в крови и их утилизацией в тканях определяется и функциональная активность гипоталамических центров. Эта регуляция осуществляется по принципу обратных связей. Тем самым в организме обеспечивается оптимальный для возрастного периода и жизненных условий уровень гормонов.
У женщин под контролем центров находятся ФСГ и ЛГ гормоны гипофиза , оказывающие регулирующее влияние на половые железы. Уровнем половых гормонов регулируются секреция гонадотропин-рилизинг-гормона.
У мужчин половой железой является яичко и придаток яичка. Перед рождением яички опускаются из брюшной полости через паховый канал в мошонку, что имеет важное значение для создания температурных условий на 2-3 градуса ниже температуры ядра тела. Указанная разница в температуре необходима для сперматогенеза. Осуществлению этой разницы способствуют 2 механизма. Во-первых, это венозное сплетение, которое служит в качестве противоточного теплообменника между теплой артериальной кровью, поступающей к яичкам, и более холодной венозной оттекающей от них. Во-вторых, в зависимости от состояния мышцы, поднимающей яичко, регулируется оптимальное расстояние в положении яичка по отношению к туловищу. Если яички находятся продолжительное время при повышенной температуре или при лихорадке, то это может привести к временному бесплодию в результате временного нарушения сперматогенеза.
У женщин половой железой являются яичники. Они расположены в полости малого таза у боковых стенок. Средние размеры яичников таковы: длина 3-4см, ширина – 2-2.5см, толщина – 1-1.5см, масса – 6-8г. В яичнике различают маточный и трубный концы. Трубный конец приподнят кверху и обращен к воронке маточной трубы. Яичник подвижно соединен связками с маткой и стенкой таза.
Способность к оплодотворению у женщин, в отличие от мужчин, изменяется циклически, так как образование зрелых яйцеклеток происходит у них нерегулярно. В противоположность мужскому организму, в котором ежедневно образуются миллионы гамет, в женском созревает одна или несколько яйцеклеток, и то в определенное время.
Как и мужские гонады, яичники выполняют двойную функцию: образование половых клеток (овогенез) и синтез женских половых гормонов (стероидогенез). Основными женскими половыми гормонами являются эстрадиол , который образуется при развитии фолликула, и прогестерон , синтезируемый в желтом теле. В яичнике также образуется ингибин , гормон, регулирующий секрецию ФСГ.